научная статья по теме РАБОТЫ И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА ПО СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ: ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ СЕЙСМОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ БЕСЧЕЛЮСТНЫХ) Биология

Текст научной статьи на тему «РАБОТЫ И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА ПО СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ: ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ СЕЙСМОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ БЕСЧЕЛЮСТНЫХ)»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2010, № 2, с. 149-158

МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ

УДК 57.012:596

РАБОТЫ И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА ПО СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ: ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ СЕЙСМОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ БЕСЧЕЛЮСТНЫХ)

© 2010 г. Л. И. Новицкая

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, 117997Москва, ул. Профсоюзная, 123

E-mail: toto2002@bk.ru Поступила в редакцию 16.06.2009 г.

Анализируется морфология и функциональное значение сейсмосенсорной системы палеозойских бесчелюстных (Agnatha: Heterostraci), даны ее реконструкции у циатаспид (Cyathaspidiformes) и ам-фиаспид (Amphiaspidiformes). Сейсмосенсорная система агнат сравнивается с системой боковой линии рыб: как результат, выявлены различия в плотности расположения сейсмосенсорных линий и в степени участия названных систем в ориентировании в воде. Показана возможность реконструировать длину и направление краниальных нервов у гетеростраков, используя положение сейсмо-сенсорных линий и отделов головного мозга.

Палеонтологический материал составляет фактическую основу, документирующую процесс эволюции в геологическом времени. Изучение направлений этого процесса строится на сравнении групп, разделенных значительными интервалами времени. Этот же подход применяется и к исследованию эволюционных изменений органов и их систем, т.е. сравнительно-морфологический метод был и остается ведущим в эволюционной биологии.

В научном наследии И.И. Шмальгаузена выделяется книга "Основы сравнительной анатомии позвоночных животных" (1947). В ней в концентрированной и лаконичной форме рассмотрена морфология позвоночных от низших до высших групп. Эта книга была и является одним из самых востребованных справочников для исследователей, в силу тех или иных научных интересов оказавшихся перед необходимостью привлекать "не свои группы".

Такая ситуация типична для палеонтологов, сравнивающих ископаемый материал с современным. Необходимость в обобщениях исследований морфологии позвоночных особенно возрастает, когда речь идет о реконструкциях древнейших, давно вымерших групп. К ним относятся бесчелюстные (Л§па1Ъа).

В истории биосферы значение бесчелюстных состоит в том, что они морфологически и по времени появления предшествуют рыбам, т.е. бесчелюстные занимают место нижней ступени на эволюционной лестнице позвоночных. Все биоразнообразие современных позвоночных, составляющих очень существенную часть нашей среды обитания, уходит во времени к бесчелюстным. Поэтому они так важны для исследования эволюции позвоночных.

Древнейшие остатки ископаемых позвоночных, отнесенные к бесчелюстным, найдены в отложениях верхнего кембрия и среднего ордовика Северной Америки, а также в среднеордовикских отложениях Южной Америки, Австралии и Европы (Шпицберген) (Ritchie, Gilbert-Tomlinson, 1977; Gagnier, 1989). Возраст бесчелюстных в отложениях среднего ордовика — около 470 млн. лет (Gagnier, 1989). Бесчелюстные исчезают из отложений палеозоя к концу позднего девона, приблизительно 350 млн. лет тому назад.

Внешнее строение древнейших позвоночных достигло своего максимального разнообразия в раннем девоне. В какой-то мере представление о нем дают реконструкции гетеростраков (подкласс Heterostraci) — бесчелюстных с хорошо развитым панцирем (рис. 1, 2). Материал найден в отложениях нижнего девона Сибири: северо-западной части Сибирской платформы и Таймыра. На реконструкциях изображены довольно крупные гетеростраки из отряда амфиаспид (Amphiaspidiformes): Olbiaspis coalescens Obruchev и Lecaniaspis lata Novitskaya (рис. 1), а также Gabreyaspis tarda Novitskaya (рис. 2). Длина панцирей олбиасписов составляла 13—14 см. Их полная длина (от переднего края панциря до конца хвостового плавника) — около 30 см. Длина панцирей леканиасписов 17—18 см, их полная длина 37—38 см. Длина (и ширина) панциря Gabreyaspis 14 см, его общая длина 31—32 см. На панцирях Lecaniaspis lata и Gabreyaspis tarda отчетливо сохранились сейсмосенсорные борозды. Они заметны на рис. 1, 2 и у Lecaniaspis отдельно реконструированы на схеме (рис. 5).

Рис. 1. Реконструкция бесчелюстных (Heterostraci: Amphiaspidiformes) в прижизненной обстановке: 1 — Lecaniaspis lata Novitskaya, 2 — Olbiaspis coalescens Obruchev, 3 — кистеперая рыба (Новицкая, 2004). Ранний девон, Сибирь: северо-запад Сибирской платформы.

В связи с темой статьи важно отметить, что Leca-niaspis был слепым. Кроме него, известны другие слепые амфиаспиды (Eglonaspis), найденные в нижнем девоне Сибири. На панцирях этих гетеростра-ков нет никаких следов орбит. Тем не менее, судя по относительно крупным для бесчелюстных размерам и сравнительно частым находкам, они благополучно выживали в раннедевонских биоценозах рядом с довольно многочисленными хищниками. Среди рыб к наиболее активным хищникам середины палеозоя относятся кистеперые (Сго88ор1егу§п: Porole-pis), чешуи которых часто встречаются в отложениях нижнего девона Сибири (Воробьева, 1963, 2004). Состав биоценоза, включавшего разнообразных беспозвоночных (брахиопод, остракод, членистоногих, кораллов и др.) и позвоночных (бесчелюстных, рыб: акантодов, кистеперых, артродир) дает все основания считать, что возможность выживания гетеростраков, особенно слепых, обеспечивалась не только панцирями, выполнявшими несколько функций, в том числе защитную, но и в значительной мере организацией сейсмосенсорной системы. Информация о ней, как и о других системах органов (нервной, дыхательной), получена в результате исследований экзоскелета бесчелюстных.

На поверхности панцирей гетеростраков сохраняются сейсмосенсорные борозды, хорошо различимые в скульптурном слое (рис. 3а, б). Иногда в рельефе поверхностного слоя заметно расположение сейсмосенсорных каналов, помещавшихся в среднем слое панциря. Чаще о следовании каналов можно судить только по расположению пор, открывавшихся в скульптурном слое над каналами. Поры

могут располагаться очень плотно. Иногда они напоминают густую сеть, например, у иррегуляреас-пид (сем. 1гге§д1агеа8р1ё1ёае) (рис. 3г). Но обычно сейсмосенсорные каналы или борозды, или те и другие одновременно образуют продольные и поперечные линии, прерывистые или непрерывные, располагающиеся почти под прямым углом друг к другу и У-образно. Хорошо различаются супраор-битальные и инфраорбитальные линии.

Редким примером полностью сохранившейся сейсмосенсорной системы гетеростраков может служить головотуловищный панцирь LШaspis phШp-povae Моукзкауа, найденный в керне, взятом из нижнедевонских отложений Полярного Урала, р. Уса (Моукзкауа, 1973). На его поверхности, в скульптурном слое, следы сейсмосенсорных каналов сохранились в виде валиков (рис. 3в). По ходу валиков над ними видны крупные поры. Кроме каналов сейсмосенсорная система LШaspis представлена бороздами, образовывавшими инфраорби-тальные линии и, частично, некоторые из периферийных линий. Сочетание каналов и борозд иногда встречается в различных группах гетеростраков (отр. Суа1Ьа8р1ёИогше8, ЛтрЫа8р1ё1Гогше8).

Расположение сейсмосенсорных органов в виде продольных, поперечных и У-образных линий характерно для некоторых крупных отрядов гетеро-страков. Детальные реконструкции сейсмосен-сорной системы сделаны для многих циатаспид ^епкоп, 1964) и для большей части амфиаспид (Шу^кауа, 1971; Новицкая, 1983, 2004). То обстоятельство, что в этих группах продольные и поперечные линии располагаются почти под прямым уг-

Рис. 2. Реконструкция Gabreyaspis tarda Novitskaya (Heterostraci: Amphiaspidiformes) (Новицкая, 2004). Ранний девон, Сибирь: Таймыр.

лом, препятствуя росту дентиновых (скульптурных) гребешков поверхностного слоя панциря, является одним из аргументов в пользу того, что панцирь формировался после достижения животным размеров взрослой особи (Обручев, 1964; Denison, 1964). В группах, приобретающих способность к росту панциря (Pteraspidiformes, Р8атто81еИ0гте8), расположение сейсмосенсорных линий становится радиальным.

В публикациях по бесчелюстным система их каналов и борозд, по аналогии с рыбами, определяется как сенсорная система каналов боковой линии, или сенсорная система, или сейсмосенсор-ная система.

К бесчелюстным, по-видимому, применимо все сказанное о механизме действия и функциональном значении системы каналов боковой линии у современных рыб. Борозды и каналы бесчелюст-

1 см

i_i

Рис. 3. Сейсмосенсорная система гетеростраков: а — сейсмосенсорная борозда Gerronaspis dentata (Obruchev), б — сей-смосенсорная борозда Amphiaspis argos Obruchev, в — валики сейсмосенсорных каналов и борозды на дорсальной поверхности панциря Liliaspis philippovae Novitskaya, г — поры сейсмосенсорных каналов Irregulareaspis seretensis No-vitskaya. Отложения нижнего девона: а, б — Сибирь, в — Северный Урал, г — Украина. s. g — сейсмосенсорная борозда, s. p — поры сейсмосенсорных каналов.

ных, по всей вероятности, так же, как у рыб, воспринимали всякое движение воды. По Шмальгау-зену (1947), у рыб функциональное значение органов боковой линии состоит в восприятии легких движений и колебаний воды небольшой частоты. Воспринимая разницу между давлением токов воды в различных частях тела, рыба ориентируется не только относительно скорости и направления тече-

ний, но и относительно движений ее тела. Воспринимая также отраженные водяные токи от посторонних предметов, она таким образом ориентируется в пространстве.

Механизм действия органов боковой линии у современных рыб прост, и нет оснований считать, что у бесчелюстных он был другим. По-видимому, у них, как и у рыб, изменение давления воды вос-

Рис. 4. Схематические реконструкции расположения сейсмосенсорных каналов на дорсальной стороне панцирей ци-атаспид: а — Liliaspisphilippovae Novitskaya (Новицкая, 1973), б — Poraspispolaris Kiaer (Новицкая, 1983), в — Dikenaspis yukonensis Denison (Denison, 1964), г — Irregulareaspis complicata (Kiaer) (Kiaer, 1932). cm. dl — латеральные комиссуры, cm. dm — поперечные дорсомедиальные комиссуры, cm. so — супраорбитальные комиссуры, ifc — инфраорбитальные каналы, ldl — продольные дорсолатеральные каналы, mdl — продольные дорсомедиальные каналы,

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком