ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 1, с. 76-89
УДК 598.243.8
РАННЕЕ РАЗВИТИЕ АГРЕССИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ И УСКОРЕННЫЙ РОСТ ПТЕНЦОВ ОЗЕРНОЙ ЧАЙКИ (LARUS RIDIBUNDUS) В УСЛОВИЯХ РАЗРЕЖЕННОГО ГНЕЗДОВАНИЯ
© 2015 г. А. В. Друзяка12, М. А. Минина1, З. В. Часовских3
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия 2Новосибирский государственный университет, Новосибирск 630090, Россия e-mail: decartez@gmail.com 3Межрегиональная благотворительная общественная организация "Сибирский экологический центр",
Новосибирск 630090, Россия Поступила в редакцию 09.10.2013 г.
Исследовано действие разреженного гнездования, вызванного увеличением мозаичности гнездовых угодий в результате паводка на развитие агрессивного поведения и рост птенцов озерной чайки. Анализ поведения птиц, гнездящихся с различной плотностью, показал, что контакты с соседними выводками происходят реже у птенцов из более редко расположенных гнезд, тогда как агрессивное поведение проявляется у них раньше и демонстрируется чаще, чем у сверстников из гнезд, расположенных более скученно. В тестах родителей стандартным стимулом территориального поведения — дистанционно управляемым чучелом чайки — установлено, что обитатели редко расположенных гнезд реагировали агрессивнее, но покидали кладку реже, чем их соседи, гнездившиеся плотно. В среднем птенцы в редко расположенных гнездах росли быстрее, для всех выводков суточный прирост размеров черепа птенца обратно коррелировал с частотой прилетов родителей на гнездо. Мы полагаем, что в условиях сезонного дефицита мест, пригодных для устройства гнезд, преимущество в развитии получали выводки более агрессивных пар, загнездившихся наиболее разреженно, вероятно, за счет материнского влияния на состав яиц. По нашим данным, в условиях низкой плотности гнездования, родительское влияние на рост и развитие агрессивных демонстраций птенцов преобладало над возможным развивающим действием контактов с соседями.
Ключевые слова: колониальные чайковые, развитие поведения, социальные связи, материнский эффект, плотность гнездования.
DOI: 10.7868/S0044513415010031
Птенцы колониальных чайковых птиц растут и развиваются, постоянно общаясь с ближайшими соседями по колонии. Хорошо известны отрицательные последствия контактов с соседями — птенцы из соседних гнезд могут своровать еду у выводка, а взрослые птицы могут и съесть самих птенцов, особенно у крупных видов чаек (Hunt, Hunt, 1975; Butler, Janes-Butler, 1982; Зыкова, Панов, 1983). C другой стороны, эксперименты в условиях неволи показали, что регулярное общение с соседями и участие в территориальных конфликтах могут быть важными для формирования социального поведения птенца (Groothuis, 1992). В частности, во время конфликтов происходит кратковременный подъем концентрации тестостерона в крови, который, в свою очередь, усиливает поведенческий ответ (гипотеза "вызова", Wingfield et al., 1990). У птенцов озерной чайки при регулярном повторении конфликтов гормо-
нальный подъем становится менее выраженным, а ответ, напротив — более сильным (Ros et al., 2002). Кроме того, у этого вида опыт социальных контактов опосредованно, через долговременное увеличение концентрации тестостерона, ускоряет замещение прямой агрессии развивающимися территориальными демонстрациями (Groothuis, Meeuwissen, 1992). Для птенцов в естественной среде обитания показано, что высокий уровень желткового тестостерона увеличивает их подвижность и агрессивность в территориальных стычках (Muller et al., 2009), но остается неясным, влияют ли контакты между птенцами разных гнезд на развитие их агрессивных демонстраций.
Птенцы чаще контактируют с соседями в плотно заселенных областях гнездовой колонии (Hunt, Hunt, 1976), а охраняемая гнездовая территория снижает риск для птенцов быть покалеченными или обворованными, т.к. родители в тече-
ние всего времени размножения оберегают ее от вторжений и приучают своих ближайших соседей придерживаться границ гнездового участка (Burger, 1984). Можно предположить, что развитие агрессивного поведения птенцов стимулируется или запускается контактами между ними, в этом случае оно должно идти быстрее в плотно заселенных частях колонии на гнездах, имеющих небольшую охраняемую территорию.
Независимо от влияния соседского окружения, повышение концентрации тестостерона в желтках яиц способствует агрессивным демонстрациям у птенцов озерных чаек (Muller et al., 2009). В желтках яиц из разреженно расположенных гнезд содержание тестостерона выше, а сами такие кладки — легче, что свидетельствует в пользу молодого возраста самок (Groothuis, Schwabl, 2002). В результате, агрессивное поведение птенцов может развиваться раньше за счет гормональных материнских вложений более агрессивных самок. Если такое материнское влияние на развитие поведения птенцов имеет место в природе, то оно более выражено в диффузных частях колонии, заселенных агрессивными родителями.
Таким образом, для выяснения вопроса о влиянии социальных контактов на созревание агрессивных демонстраций, необходимо сравнить поведение птенцов, выращенных в условиях различной гнездовой плотности.
Для озерной чайки нет прямых сведений о количестве тестостерона в кладках густо населенных участков колоний — процитированная выше работа такие гнезда не затрагивает. При этом в условиях повышенной плотности гнездования чайки нередко становятся более агрессивными, т.к. вынуждены больше усилий тратить на охрану своих гнездовых территорий (Bukacinska, Bukacin-ski, 1993). Возможно, это влияет и на состояние матери во время откладки яиц, хотя этот вопрос до конца не прояснен (Coulson et al., 1982; Becker, Erdelen, 1988; Verboven et al., 2005). Нельзя исключать, что частые конфликты за территорию, которые наблюдаются у чаек в условиях повышенной плотности гнездования, способствуют откладке богатых тестостероном яиц — как это показано для других видов птиц (Whittingham, Schwabl, 2002). Одновременно, такие выводки будут контактировать с соседями чаще, чем в других частях колонии, поэтому и контакты между выводками, и материнские вложения будут одинаково влиять на развитие птенцов. Следовательно, проверка предположений о развивающем влиянии социальных контактов на развитие птенцов вряд ли возможна в условиях высокой плотности гнездования.
Для данной работы мы избрали колонию озерной чайки, сформированную в условиях необычно редкого для района исследований расположения мест, пригодных для устройства гнезд. Моза-
ичное, практически без локальных скоплений распределение таких участков существенно ограничивало плотность гнездования (примеры участков колонии в 2010 г. и в обычном 2009 на рис. 1а и 1б, соответственно). Сравнивая развитие поведения птенцов из разных выводков, мы попытались выяснить, какая плотность гнездования ближайших соседей более способствует раннему проявлению агрессии птенцов. Наблюдения за территориальным поведением родителей и их заботой о выводках были призваны объяснить причины различия в развитии поведения птенцов, а мониторинг роста птенцов позволил нам показать итоговую ценность гнездования с той или иной плотностью в данной колонии.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в многолетней колонии озерных чаек (Larus ridibundus) на займищном участке пресноводного озера на юге Западной Сибири (53.751° с.ш., 77.975° в.д.) в 2010 г. Из колонии размером около 1000 пар выбрали две группы в 110 и 93 гнезд. Из-за высокого уровня весеннего паводка в 2010 г. над водой находились лишь куртины прошлогодней растительности, служившие единственно возможными местами для устройства гнезд. Эти куртины в сравнении с прошлыми годами были расположены редко и относительно равномерно и не скрывали гнезда соседей друг от друга (рис. 1а, 1б).
Гнезда картировали при помощи теодолита ТД-10, на основе карты высчитывали среднее расстояние от центра гнездового лотка до центров лотков трех ближайших соседей (R3). В исследованной колонии эта величина варьировала от 0.40 до 4.05 м, со средним 1.56 м. По нашим данным, в районе исследований R3 0.25—4.62 м. Минимальные значения дистанций между гнездами наблюдаются на сплошных массивах гнездового субстрата, размером до нескольких метров (например, прошлогодняя хатка ондатры (Ondatra zibethicus)). В годы, сопровождающиеся высоким уровнем воды и редким расположением мест, пригодных для гнездования, этот параметр в среднем составляет 2.40 ± 0.01 м (80 гнезд, 2002— 2003 гг.), в обычные годы 1.28 ± 0.09 м (414 гнезд, 2004—2007 и 2009 гг.). В европейской части ареала вида оптимальная дистанция между ближайшими гнездами 60—90 см (Glutz v. Blotzheim, Bauer, 1982). На основе этих данных мы сочли среднее по колонии R3 = 1.56 м адекватной границей, условно разделяющей гнезда на разреженные (R3 > > 1.56 м), и модальные, т.е. расположенные с модальной для вида плотностью (R3 < 1.56 м).
Гнезда вместе с окологнездовыми участками огораживали плавучими загородками, выполненными из древесноволокнистой плиты и пенопла-
Рис. 1. Фрагменты колоний озерной чайки в годы с разным уровнем паводковой обводненности: а — фрагмент типичной для района исследований колонии озерной чайки, уровень воды невысокий, характерна густая растительность, скрывающая гнезда. Чайки на гнездах и на гнездовых метках отмечены белыми стрелками. б — фрагмент колонии озерной чайки, изученной в 2010 г., уровень воды высокий, очевиден дефицит мест, пригодных для гнезда, и дефицит надводной растительности, служащей материалом для изготовления гнезд, в сравнении с колонией на рис. 1а.
ста, группами по 5—8 гнезд, что позволило наблюдать жизнь птенцов на гнездовых участках и их взаимодействия с соседями.
Время начала откладки яиц устанавливали напрямую, регистрируя появление яиц при повторных посещениях колонии, или по дате выклева птенцов, или, при невозможности применения
того или другого способа — по так называемой водяной пробе, основанной на изменении плавучести яиц в процессе инкубирования (Михельсон и др., 1963). При этом определенную стадию плавучести яйца мы приурочивали к определенной стадии насиживания. Размером кладки счи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.