УДК 569:551.763.1(571.1)
РАННЕМЕЛОВЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.
3. ZHANGHEOTHERIIDAE
© 2010 г. А. В. Лопатин*, А. О. Аверьянов**, Е. Н. Мащенко*, С. В. Лещинский***
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: alopat@paleo.ru **Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург ***Томский государственный университет Поступила в редакцию 26.11.2009 г. Принята к печати 02.12.2009 г.
Новые материалы по Kiyatherium cardiodens Maschenko, Lopatin et Voronkevich, 2002 из раннемело-вого местонахождения Шестаково 3 (Кемеровская область, Западная Сибирь) позволили отнести этот таксон к симметродонтным млекопитающим семейства Zhangheotheriidae. Kiyatherium характеризуется сравнительно длинными и узкими верхними и нижними молярами с большим углом тригона и тригонида (триангулярность выражена приблизительно как у Tinodontidae), широкой и глубокой меккелевой бороздой, редуцированным, сильно отклоненным назад венечным отростком нижней челюсти, очень глубокой задней нижнечелюстной вырезкой, мощным птеригоидным гребнем и маленькой птеригоидной впадиной. По эволюционному уровню зубной и нижнечелюстной морфологии Kiyatherium может рассматриваться как примитивный представитель семейства. На го-лотипе K. cardiodens наблюдается смена первого моляра — уникальный случай для Trechnotheria.
Настоящей статьей мы продолжаем серию публикаций, посвященных раннемеловым млекопитающим Западной Сибири, начатую описанием тинодонтидного симметродонта УегшаЫа ёошйог Ьорайп е! а1., 2005 и теготериидного докодонта ЫюШегшш ю88юиш МавеИепко е! а1., 2003 из местонахождения Шестаково 1 (Лопатин и др., 2005, 2009). Ниже мы описываем остатки ЮуаШегшш еаг-ёюёеш МавеИепко е! а1., 2002 из местонахождения Шестаково 3, отнесенного при первоописании к эу-пантотериям семейства Регашипёае (Мащенко и др., 2002). Новые материалы, включающие фрагмент верхней челюсти и три фрагмента нижних челюстей с частично сохранившимися зубами, позволяют отнести этот таксон к симметродон-там семейства 2Ьа^Ьео1:Ьегпдае. Местонахождение Шестаково 3 считается одновозрастным местонахождению Шестаково 1, однако при этом пока не обнаружено видов млекопитающих, общих для этих двух местонахождений. Описываемый в работе материал хранится в ПМ ТГУ. Томография образцов проводилась на рентгеновском микротомографе 8кувеап 1172 в ПИН.
В статье приняты следующие сокращения: ПИН — Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва; ПМ ТГУ — Палеонтологический музей Томского государственного университета, Томск; Ь — максимальная длина коронки зуба; W— максимальная ширина коронки зуба; Н — лабиальная высота коронки зуба по главному бугорку; И — высота горизонтальной ветви нижней челюсти с лабиальной стороны под М4. Обозначения зубных
бугорков приведены на рис. 1. Им гомологичны следующие бугорки трибосфенических зубов (см. Rougier et al., 2003b): бугорок A — паракон, бугорок D — метастиль, бугорок E — парастиль, бугорок a — протоконид, бугорок b — параконид, бугорок c — ме-таконид, бугорок d — гипоконид.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №№ 07-04-00393 и 10-04-01350, грантов Президента РФ МД-3050.2007.4 и МД-802.2009.4 и гранта National Geographic Society № 8268-07.
Sty
A
Рис. 1. Обозначения зубных бугорков Kiyatherium cardiodens Maschenko, Lopatin et Voronkevich, 2002: а — левый верхний моляр, б — левый нижний моляр. Sty — стилокон.
а
d
a
Рис. 2. Kiyatherium cardiodens Maschenko, Lopatin et Voronkevich, 2002: а — экз. ПМ ТГУ, № 120/6-Ш3-26, левые P4 и М1—М3 с окклюзиальной стороны; б — голотип ПМ ТГУ, № 16/2-50, левые P4, RM1 и M2—M4 с окклюзиальной стороны.
СЕМЕЙСТВО ZHANGHEOTHERIIDAE ROUGIER, JI ET NOVACEK, 2003
Род Kiyatherium Maschenko, Lopatin et Voronkevich, 2002
Kiyatherium: Мащенко и др., 2002, с. 715.
Типовой вид — Kiyatherium cardiodens Maschenko, Lopatin et Voronkevich, 2002.
Диагноз. Зубная формула I?/3C1/1P4/4M4/4. Клыки однокорневые. Верхние и нижние моляры длинные и узкие, с большим углом тритона и триго-нида (тупоугольные), угол тригона: ~90—100°, ~95°, ~110°, ~75°; угол тригонида: ~140°, ~110°-115°, ~120°, ~130° (спереди назад). На верхних молярах эктофлексус глубокий, имеется хорошо развитый лингвальный цингулюм с выступающими утолщениями. На нижних молярах бугорок b больше бугорка с. Меккелева борозда очень широкая и глубокая, особенно в задней части. Птеригоидный гребень мощный, начинается позади птеригоидной впадины. Птеригоидная впадина маленькая. Венечный отросток пологий (угол возвышения над линией альвеолярного края ~40°), сильно отклоненный назад, редуцированный; задняя нижнечелюстная вырезка очень глубокая.
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение. От Zhangheotherium Hu, Wang, Luo et Li, 1997 и Maotherium Rougier, Ji et Novacek, 2003 отличается формулой заклыковых зубов (по четыре премоляра и четыре моляра против одного-трех премоляров и до шести моляров у других родов), более длинными и узкими молярами с большим углом тригона и тригонида. Кроме того, Kiyatherium отличается от Maotherium однокорневым верхним клыком, отсутствием парастилярного крючка на верхних молярах и менее редуцированным двухкорневым последним нижним моляром, а от Zhangheotherium — более глубоким эктофлексу-сом и лучше развитым лингвальным цингулюмом верхних моляров, отсутствием увеличенного меди-
ального нижнего резца, большей величиной бугорка b по сравнению с бугорком с.
Замечания. Семейство Zhangheotheriidae Rougier, Ji et Novacek, 2003 при первоописании включало два рода из нижнего мела Китая (Zhangheotherium и Maotherium), причем типовым родом был ошибочно обозначен Maotherium, а название семейства образовано от родового названия Zhangheotherium (Rougier et al., 2003a, с. 7). Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (ст. 29.1), название семейства образуется путем прибавления к основе названия типового рода суффикса и окончания названия группы семейства. Следует считать, что типовым родом семейства Zhangheotheriidae является Zhangheotherium, а указание в этом качестве Maotherium (Rougier et al., 2003a, с. 7) нужно рассматривать как техническую ошибку, аналогичную lapsus calami.
Kiyatherium cardiodens Maschenko, Lopatin et Voronkevich, 2002
Табл. XI, XII (см. вклейку)
Amphidontidae gen. et sp. nov.: Мащенко и др., 2000, с. 61; 2001, с. 60.
Kiyatherium cardiodens: Мащенко и др., 2002, с. 715, рис. 1а, 1б.
Zhangheotheriidae indet.: Лопатин, Аверьянов, 2009, с. 26, рис. 2и.
Голотип - ПМ ТГУ, № 16/2-50, фрагмент левой верхнечелюстной кости с C1, P1-?4, RM1 и M2-M4; Россия, Кемеровская обл., Чебулинский р-н, местонахождение Шестаково 3; нижний мел, илекская свита.
Описание (рис. 2-5). Строение верхних зубов известно по голотипу (табл. XI, фиг. 1; рис. 2, б) и онтогенетически более молодому экземпляру ПМ ТГУ, № 120/6-Ш3-26 (табл. XI, фиг. 2; рис. 2, а). На последнем сохранились обломки двух премоляров (P2 и P4) и почти целые моляры (M*-M3). На этом экземпляре моляры мало стерты и M3 развернут по-
чти поперечно зубному ряду, что свидетельствует о его онтогенетически недавнем прорезывании в не полностью сформированной задней части верхнечелюстной кости. На голотипе М3 расположен на одной линии с другими молярами и позади него прорезался редуцированный М4. На голотипе М2—М4 существенно стерты и на месте М1 прорезывается зуб третьей генерации (ЯМ1) — уникальное явление для млекопитающих группы Тгеекпо&епа. Этот зуб с тремя главными вершинами, добавочной вершиной Б, большим углом тригона и мощным цингулюмом по всему периметру коронки больше напоминает верхние моляры амфилестид или гоби-конодонтид, чем симметродонтов.
Верхний клык представляет собой небольшой колышкоподобный однокорневой зуб, отделенный существенными диастемами от переднего конца верхнечелюстной кости и от щечных зубов. Коронка невысокая, выпуклая в основании, с фасеткой стирания по заднему краю. Премоляры двухкорне-вые. Коронки Р1 и Р2 большей частью разрушены. Р3 с одной главной вершиной и пологим задним гребнем в основании. Последний премоляр (Р4) мо-ляроподобный (как и у Мао&егшш втепзе). Коронка трехвершинная, но боковые вершины практически полностью уничтожены стиранием. Имеются мощные лабиальный и лингвальный цингулюмы.
Строение М1—М3 описано по менее стертым зубам на экз. ПМ ТГУ, № 120/6-Ш3-26. Окклюзиаль-ная поверхность коронки М1 широко-треугольной формы (угол между главными бугорками около 100°), с выступающими лабиально крыловидными передней и задней долями и глубоким эктофлексу-сом. Лабиальная сторона коронки вогнутая, линг-вальная — выпуклая. Центральный главный бугорок А намного крупнее и выше двух других главных бугорков — В и С, вершины которых расположены немного лабиальнее вершины центрального бугорка. Главные бугорки сильно стерты — фасетка стирания бугорка В обращена антеролингвально, фасетки бугорков А и С простираются лингвально от их вершин. Стилярные бугорки (передний — Е, задний — Б) и лабиальный цингулюм хорошо выражены. Вблизи бугорка Е в пределах лабиального цингулю-ма возвышается узкий стилокон. Небольшое возвышение лабиального цингулюма имеется также впереди бугорка Б. Гребни сравнительно короткие, А—В и А—С направлены продольно, В—Е и С—Б — субпоперечно. В основании передней, лабиальной и задней сторон коронки тянется хорошо развитый цингулюм, с двумя четкими утолщениями, заметно выступающими лингвально — передним на уровне передней части бугорка А и задним на уровне гребня А—С. Еще одно цингулярное утолщение фиксируется в месте соединения лингвального цингулюма с бугорком Е. Стилярные бугорки и лингвальный цингулюм несут две обширные фасетки стирания — антеролингвальную и постеролинг-вальную. Эти фасетки отделены друг от друга коротким нестертым участком цингулюма на уров-
не середины бугорка А, непосредственно позади переднего цингулярного утолщения.
М2 подобен по строению М1, чуть более узкотреугольной формы (угол между главными бугорками около 95°), бугорок А сильнее обособлен от бугорков В и С, вершины которых расположены существенно лабиальнее вершины центрального бугорка. Фасетка стирания бугорка С обращена постеро-линг
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.