ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 6, с. 411-465
УДК 573
РАННЯЯ ИСТОРИЯ METAZOA - ВЗГЛЯД ПАЛЕОНТОЛОГА
© 2014 г. А. Ю. Журавлев
Геологический институт РАН 119017Москва, Пыжевский пер., 7 e-mail: ayzhur@mail.ru
Поступила в редакцию 21.01.2014 г.
Успехи молекулярной биологии, заставившие переосмыслить базовые представления о родстве и путях эволюции крупных групп ("типов") многоклеточных животных, с большим вниманием были встречены палеонтологами, чем неонтологами. Это неудивительно: именно ископаемая летопись является надежным проверочным тестом для молекулярно-биологических гипотез. Палеонтологическая летопись показывает, что между различными "типами", объединяемыми ныне в ветвь Ecdysozoa, - членистоногими, онихофорами, тихоходками, приапулидами, волосатиками - существовало множество переходных форм, вымерших еще в раннем палеозое. Облик этих организмов вполне соответствует гипотетическим исходным формам, которые должны были существовать, судя по онтогенезу онихофор. Остатки каких-либо животных, которые даже с очень большой натяжкой можно было бы рассматривать как промежуточные формы между членистоногими и кольчецами, в ископаемой летописи полностью отсутствуют. Древнейшие Deuterostomia - единственной ветви Bilateria, не оспариваемой ни одной из дисциплин, - хотя и в меньших подробностях, позволяют воссоздать их раннюю историю и указывают на наличие подвижных двусторонне-сим-метричных форм в начале становления как хордовых, так и гемихордовых и иглокожих. Сложнее понять раннюю эволюцию Lophotrochozoa, поскольку в отличие от других ветвей Bilateria их древнейшие остатки представлены исключительно скелетными ископаемыми. Однако именно общность скелетных микроструктур у моллюсков, брахиопод и мшанок, не встречающихся у других Metazoa, указывает на то, что среди древнейших Lophotrochozoa были близкородственные формы, часть которых являлась сидячими сестонофагами, часть - подвижными эпибентосными детритофагами. В совокупности современные данные молекулярной биологии, палеонтологии и сравнительной эмбриологии/анатомии, вышедшие на новый уровень с внедрением новых методов микроскопии, позволяют из всех предположений о происхождении Metazoa наименее вероятными считать гипотезы организма, подобного гастрее, или иного планктонного предка. Более вероятно, что общий предок Bilateria был подвижным эпибентосным животным, а стремительная диверсификация Metazoa, охватившая конец эдиакарского - начало кембрийского периодов (около 40 млн лет) являлось реальным событием, которому предшествовала длившаяся более миллиарда лет сборка метазойного генома у общих предков Opisthokonta и Unikonta в целом.
Когда сто лет назад американский геолог Уол-котт открыл первый из кембрийских лагерштеттов (нем. Lagerstätte - "залежь") - сланец Бёрджесс (Burgess Shale) на западе Канады, все казалось довольно просто: червевидные формы - кольчецы, организмы с членистыми конечностями -членистоногие, округлые отпечатки с радиальными лопастями - медузы (Walcott, 1911a, b; 1912). В конце 1970-х годов пришло время переизучения старых коллекций из сланца Бёрджесс, сбора дополнительных образцов и открытия новых лагер-штеттов. Среди них следует назвать нижнекембрийские Ченцзян на юге Китая, Сириус-Пассет на севере Гренландии, Синские местонахождения в Центральной Якутии, Эму-Бей на о. Кенгуру в Австралии, а также среднекембрийский
комплекс Муреро в испанском Арагоне, откуда происходит львиная доля наиболее интересных находок. Одновременно пришло понимание, что эти наиболее интересные находки никак не вписываются в классические представления сравнительной анатомии о предковых планах строения. Их стали выделять, иногда всего по нескольким экземплярам, в отдельные, давно и полностью вымершие типы. Особенно отстаивал эту позицию создатель теории прерывистого равновесия Гулд (Gould, 1989), предполагавший, что ископаемые формы, подобные Opabinia с пятью фасеточными глазами, плавательными лопастями и членистым хоботком или Hallucigenia с парными шипами вместо ходных конечностей и гибкими непарными придатками вдоль спины, - все это
ранние варианты становления Metazoa, не имевшие отношения к истории современных типов и в конкурентной борьбе быстро уступившие им место под тусклым раннепалеозойским солнцем.
В этот же период молекулярные биологи на основе сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гомологичных участков ДНК, сопоставления порядка экспрессии гомео-боксных комплексов, а позднее и сравнения полных геномов начали свою конкисту против постулатов классической сравнительной анатомии. Получилось, что членистоногие - совсем не родственники кольчецов, а вместе с приапулидами и круглыми червями составляют ветвь Ecdysozoa (линяющие животные); а брахиоподы не занимают промежуточное положение между первично- и вторичноротыми, но вместе с кольчецами, моллюсками, мшанками и прочими щупальцевыми образуют другую большую ветвь беспозвоночных - Lophotrochozoa (Halanych et al., 1995; Aguinaldo et al., 1997; Aleshin et al., 1998). Лишь Deuterostomia остались незыблемым бастионом сравнительной анатомии, хотя к ним примостилась некая Xenoturbella, которую раньше помещали среди плоских червей. На первых порах казалось, что это фронда, а не революция, игра больших, но не выверенных чисел (Wagele, Misof, 2001; Nielsen, 2003; Philip et al., 2005). Но время шло, а странные образы не растаяли, а лишь обрели четкость (Baguñá et al., 2008; Colgan et al., 2008; Helmkampf et al., 2008; Hejnol et al., 2009; Paps et al., 2009; Braband et al., 2010; Ogino et al., 2010; Edgecombe et al., 2011; Telford, Copley, 2011). Более того, идеи молекулярных биологов встретили неподдельный интерес и твердокаменные (в прямом смысле) свидетельства со стороны палеонтологов, изучавших строение кембрийских ископаемых.
Именно успехи молекулярной биологии, задавшие новые параметры филогенетических деревьев, позволили найти правильное место среди Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia для ряда кембрийских групп (например, палеоско-лециды, ксенузии, аномалокаридиды) и понять, куда относятся неопознанные кембрийские объекты, представленные всевозможными мелкоразмерными ракушками. Всего 10-15 лет назад эти 20-30 крупных групп (томмотииды, халькиерии-ды, хадимопанеллы и многие другие) представляли значительную часть кембрийского разнообразия и, казалось, никогда не найдут "своего" места в филогении Metazoa.
Молекулярные деревья Metazoa, по современным представлениям, разделяются на ветви
Porifera (шестилучевые, обыкновенные и известковые губки, а также Homoscleromorpha), Placozoa (трихоплакс), Cnidaria (включая мик-созоа), Ctenophora, Acoelomorpha (немертодер-матиды и бескишечные турбеллярии, иногда вместе с Xenoturbella), Deuterostomia (иглокожие, гемихордовые и хордовые, иногда вместе с Xenoturbella), Chaetognatha, Ecdysozoa (круглые черви, волосатики, приапулиды, лорицифе-ры, киноринхи, тихоходки, онихофоры, членистоногие, включая пятиусток), Lophotrochozoa (мшанки, камптозои, циклиофоры, ортонектиды, брахиоподы, форониды, моллюски, немертины и кольчецы, в том числе мизостомиды, эхиуриды, сипункулиды и погонофоры/вестиментиферы, а также дициемиды) и Platyzoa (прочие плоские черви, брюхоресничные, скребни, микрогнатозои и коловратки); Lophotrochozoa и Platyzoa иногда объединяются вместе как Spiralia (Passamaneck, Halanych, 2006; Bleidorn et al., 2007; Jiménez-Guri et al., 2007; Sperling et al., 2007; Dunn et al., 2008; Jenner, Littlewood, 2008; Marlétaz et al., 2008; Struck, Fisse, 2008; Yokobori et al., 2008; Egger et al., 2009; Struck et al., 2011 и выше названные работы). Если исходить из сугубо молекулярных данных, положение некоторых организмов (Xenoturbella) и состав ряда групп (Acoelomorpha, Platyzoa) остаются спорными: Xenoturbella, например, объединяются с Acoelomorpha в составе Deuterostomia (Philippe et al., 2011; Nakano et al., 2013) (рис. 1). Также не выяснены взаимоотношения отдельных подразделений в пределах Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia. Однако умножение секвенированных генов и видов помогает найти в каждой из этих групп место для прежних типов, более согласующееся с классическими представлениями сравнительной анатомии. Скажем, данные по 196 генам для 58 видов Lophotrochozoa выявили сестринские отношения между мшанками, форонидами и брахиоподами в пределах Lophophorata и между последними и Kamptozoa+Cycliophora (Nesnidal et al., 2013), тогда как прежняя недостаточная выборка связала брахиопод, форонид и немертин в довольно странную группу Kryptrochozoa (Dunn et al., 2008; Giribet et al., 2009).
Гораздо сложнее обстоит дело с базальными группами - губки, книдарии, трихоплакс и трехслойные гребневики - это именно тот узел в эволюции Metazoa, который в настоящее время не удается окончательно распутать. После обнаружения у Homoscleromorpha, прежде считавшихся семейством или подотрядом в классе Demospongiae, базальной мембраны из коллагена IV и лами-нина, подстилающей хоано- и пинакодерму
Рис. 1. Молекулярная филогения Uiiikontha по Edgecombe etal. (2011); Nesiiidal et al. (2013);Nosenkoetal. (2013); Sebe-Pedros et al. (2013) с наложением палеонтологических данных (изображены только древнейшие ископаемые представители различных групп). Вверху - радиометрическая шкала в млн лет (вне масштаба), рубеж 540 млн лет примерно отвечает границе эдиакарского и кембрийского периодов. Amoebozoa (жизненный цикл эдиакарского слизевика Gaojiashania), Annelida (кембрийская Bargessochaeta), Anomalocaridida (кембрийская Amplectobelua), Artliropoda (кембрийская Fiixianhiiict), Bracliiopoda (кембрийская Longtancimella, C'hilcata). Calcarea (кембрийская Eiffelia), Cephalochordata (кембрийский Yimnanozoon), Chaetognatha (кембрийская Protosagitta), Cnidaria (кембрийский мягкий коралл Eolympia). Coeloscleritophora (кембрийская Halkieria). Craniata (ордовикский конодонт). Ctenophora (кембрийский Ctenorhabdotus), Demospongiae (кембрийский археоциат Coscinocyalhus). Echinodermata (кембрийская Ctenoimbricata), Fungi (криоге-новый гриб "Tappania '). Hemichordata (кембрийский Sparliih
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.