ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 4, с. 307-317
УДК 599.742.7;599.742.5
РАННЯЯ ВНУТРИВЫВОДКОВАЯ АГРЕССИЯ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
И ЕЕ ГОРМОНАЛЬНЫЕ КОРРЕЛЯТЫ
© 2007 г. А. Л. Антоневич, С. В. Найденко
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33
e-mail: ant_nas82@mail.ru Поступила в редакцию 07.12.2006 г.
Ранняя внутривыводковая агрессия широко распространена у птиц и ведет к гибели части птенцов (различают виды с "облигатным" и "факультативным" сиблицидом). У млекопитающих жесткая внутривыводковая агрессия описана для четырех видов: домашней свиньи (Sus scrofa), пятнистой гиены (Crocuta crocuta), евразийской и пиренейской рысей (Lynx lynx & L. pardinus). У всех них проявление внутривыводковой агрессии соответствует модели "факультативного" сиблицида, предложенной для птиц. У обоих видов рысей внутривыводковая агрессия отмечена в возрасте 36-64 сут, ограничивается одной дракой детенышей и ведет к изменениям в иерархической структуре выводка и темпов роста детенышей. У пятнистых гиен и свиней частота и интенсивность агрессивных взаимодействий максимальны в первые дни после родов, а затем значительно снижаются. Детеныши у этих видов рождаются значительно более развитыми, чем котята. Самки рысей пытаются прекратить схватку сибсов, реагируя на нее иным образом, чем матери у свиней и пятнистых гиен. Возможно, это связно со значительно большим вкладом самки в детенышей на момент драки у рысей (10% от массы тела самки), чем у свиней (0.5%) и пятнистых гиен (1.9%). Проявление внутривыводковой агрессии у гиен может быть связано с высоким уровнем андростендиона и не связано с изменением уровня тестостерона. У евразийских рысей агрессорами выступают чаще самки, чем самцы, и внутривыводковая агрессия не является тестостеронзависимой. Значительно больше оснований связывать проявление внутривыводковой агрессии с гормонами, секретируемыми надпочечниками (кортизолом и/или андростендионом). Вместе с тем имеющиеся на настоящий момент материалы не позволяют однозначно говорить о триг-герном воздействии гормонов на проявление внутривыводковой агрессии у млекопитающих.
Агрессия сибсов ("sibling aggression") широко распространена среди млекопитающих и птиц. Однако она охватывает как разные периоды онтогенеза (драки сразу после родов у пятнистых гиен (C. crocuta) (Frank et al., 1991) и в период расселения молодняка у песца (Alopex lagopus) (Овсянников, 1993)), так и отношения разновозрастных сибсов (калифорнийский морской лев (Zalophus califor-nianus) (Trillmich, Wolf, 2005)). Вместе с тем у ряда видов млекопитающих на ранних этапах постна-тального онтогенеза отмечены случаи агрессии однопометников, которые могут приводить к гибели части детенышей ("siblicide"). Анализу подобных случаев посвящена настоящая работа. В дальнейшем под внутривыводковой агрессией мы будем понимать именно агрессию однопометников (как полных сибсов, так и детенышей от разных отцов) по отношению друг к другу, не рассматривая их взаимоотношения с матерью и детенышами из других выводков.
ФЕНОМЕН РАННЕЙ ВНУТРИВЫВОДКОВОЙ АГРЕССИИ
Ранняя внутривыводковая агрессия - явление широко распространенное и интенсивно исследуе-
мое у птиц. Ее изучению посвящено множество работ, выдвинуто несколько гипотез о причинах ее возникновения и регуляции (см. обзор Mock, Parker, 1997). Часто она проявляется в 1-е сут после вы-лупления и ведет к гибели одного из птенцов от полученных в драках повреждений или от голода.
У птиц, для которых описана внутривыводковая агрессия, различают виды с облигатным и факультативным типами "сиблицида" (убийства сиб-са). При облигатном сиблициде внутривыводковая агрессия наблюдается практически в каждом выводке и неизбежно приводит к смерти детеныша (черный африканский орел (Aquila verreauxii), американский белый пеликан (Pelecanus erythrorhyn-chus) (Mock, Parker, 1997)). В выводках птиц с факультативным сиблицидом птенцы погибают в результате агрессивных взаимодействий редко, проявление агрессии обусловлено внешними факторами, в том числе и недостатком корма, и имеет различную интенсивность (египетская цапля (Bubulcus ibis) (Mock, Ploger, 1987), голубоногая олуша (Sula nebouxii) (Drummond, 2001), серая цапля (Ardea cinerea) (Jakubas, 2004), смеющаяся кукабарра (Dacelo gigas) (Legge, 2002)).
3G7
5*
Для млекопитающих самыми ранними контактами между детенышами, как правило, являются игровые взаимодействия (West, 1974; Bekoff, 1974). У бурых и полосатых гиен взаимодействия детенышей также начинаются с игровых: в возрасте около 6 нед - у бурых гиен (Parahyaena brunnea) (Owens M., Owens D., 1978); около 4 нед - у полосатых гиен (H. hyaena) (Rieger, 1981). Внутривывод-ковая агрессия если и проявляется, то значительно позже, а частота и интенсивность подобных контактов невысоки. Лишь у нескольких видов млекопитающих внутривыводковая агрессия приводит к летальным последствиям, в первую очередь это пятнистая гиена и домашняя свинья.
Внутривыводковая агрессия была описана у ошейникового пекари Dicotyles tajacus (Sowls, 1974) и кабана Sus scrofa (Dardaillon, Teillaud, 1987) и детально исследована у домашних свиней (Fraser, Thompson, 1991). Показано, что у свиней внутривыводковая агрессия наиболее интенсивна в первые 3 сут после родов, до тех пор, пока у детенышей не оформились предпочтения определенных сосков. Новорожденные поросята имеют прорезавшиеся клыки и резцы на обеих челюстях, которые могут быть использованы в драках с однопометниками. Больший вес при рождении дает детенышам определенные преимущества в темпах роста (Fraser, Thompson, 1991). Проигравшими чаще оказываются более мелкие и слабые поросята, которые в больших выводках могут погибать. Фермеры часто удаляют сразу после родов зубы детенышам, чтобы избежать травм, наносимых ими друг другу и снижающих их конкурентоспособность. В выводках крупного размера (с 12 поросятами) детеныши свиней с интактными клыками и резцами показывали более высокий прирост массы тела (на 11%), чем детеныши с удаленными зубами. В выводках меньшего размера тенденция сохранялась, однако достоверности не отмечалось. Эффект был наиболее выражен в раннем возрасте. В выводках, где слабым детенышам сохраняли зубы, они отставали от крупных сибсов в темпах роста только на 6%, там же, где удаляли, - на 31%. Наличие зубов, по-видимому, способствовало лучшему выживанию слабого молодняка (смертность - 1.4%, тогда как для детенышей с удаленными зубами - 15%), а также влияло на выбор ими сосков. Детеныши с низкой массой тела при рождении, но с интактными клыками и резцами чаще получали доступ к передним более продуктивным соскам (Fraser, Thompson, 1986, 1991). Известно, что даже при увеличении продукции молока при больших выводках самки свиней не способны полностью удовлетворить потребности детенышей в молоке (Salmon-Legagneur, 1965). Домашние свиньи рождают примерно на 20% больше детенышей, чем выживает вне зависимости от условий содержания (Fraser, 1990). Была выдвинута гипотеза, что столь высокий уровень внутривыводковой
агрессии эволюционировал у свиней в связи с высокой вероятностью множественного отцовства в выводках (Fraser, Thompson, 1991).
В 1991 г. Франк с соавт. (Frank et al., 1991) описали внутривыводковую (неонатальную) агрессию у пятнистых гиен. Драки, происходящие между сибсами в первые минуты после рождения, зачастую вели к смерти детенышей. Первый родившийся обычно атаковал второго в течение нескольких минут после рождения, в одном случае третий детеныш был атакован, еще находясь в ам-ниотической оболочке. Драка, начинаемая обычно первым родившимся, вскоре становится всеобщей (Frank et al., 1991). Наиболее сильное проявление агрессии отмечено в 1-е сут после рождения, затем агрессивность щенков резко уменьшалась. После того как один щенок начинал доминировать над другим, драки между детенышами сменялись короткими укусами и угрозами (более ритуализированным поведением). В природе характерные раны на спине отмечали у подчиненного детеныша вскоре после рождения, и в условиях неволи в больших выводках (тройнях) была необходима медицинская помощь, чтобы предотвратить гибель детенышей. Драки детенышей могли приводить и к немедленной гибели одного из них (Frank et al., 1991).
В 1994 г. внутривыводковая агрессия была впервые описана для евразийской рыси (Lynx lynx) (Соколов и др., 1994), а в 2005 г. - и для пиренейской рыси (L. pardinus) (Vargas et al., 2005). У евразийской рыси драки проявлялись только в половине выводков с 2-3 котятами, а интенсивность их была крайне различна: от коротких драк (5-7 мин) без видимых физических повреждений детенышей до продолжительного преследования одного из котят и гибели детеныша. В обоих выводках пиренейской рыси, полученных к настоящему моменту в неволе, драки были отмечены, а в одном случае - привели к летальному исходу. Наблюдать непосредственно этот феномен в природе до сих пор не удавалось, но отдельные косвенные наблюдения позволяют говорить о его существовании в естественных условиях как у пиренейской (Palomares et al., 2005), так и у евразийской рыси (Breitenmoser U., pers. obs.).
Целью настоящей работы было проанализировать отдельные сходства и различия в проявлении внутривыводковой агрессии у млекопитающих и птиц, в том числе и в гормональном статусе детенышей/птенцов в этот период.
ГИПОТЕЗЫ СИБЛИЦИДА
Два типа сиблицида ("облигатный" и "факультативный") различаются не столько "облигатно-стью" убийства однопометника, сколько изначально заложенной возможностью изменять репродук-
тивный успех родителей в зависимости от кормовых и иных условий. Так, у видов с облигат-ным сиблицидом, для которых характерна очень длительная инкубация яиц, младший птенец является "запасным", яйцо откладывается как репродуктивный запас на случай неудачного вылупле-ния или поедания хищником старшего птенца (гипотеза замены потомков - Replacement Offspring Hypothesis) (Mock, Parker, 1997). Асинхронность вылупления вследствие откладывания яиц с интервалом до нескольких суток у этих видов обусловливает большую разницу в конкурентоспобности пт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.