УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 4, с. 425-432
УДК 599.591.5
РАСПОЗНАВАНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СВОЕГО И БЛИЗКОРОДСТВЕННОГО ВИДОВ У ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА Mus musculus: РОЛЬ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ
© 2007 г. А. В. Амбарян
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва
Проанализирована роль обонятельных сигналов как механизмов прекопуляционной изоляции близкородственных таксонов домовых мышей. Показна способность домовых мышей к распознаванию запахов представителей своего и близкородственного видов. Сделан вывод о важной роли обонятельных сигналов в видоспецифических социальных контактах.
ВВЕДЕНИЕ
Биологическая концепция вида и видообразования была и остается основополагающей в современной синтетической теории эволюции. В основе видообразования лежит формирование репродуктивной изоляции между близкородственными видами. Именно поэтому большинство биологов-эволюционистов рассматривают изучение формирования механизмов изоляции в процессе эволюции как центральную проблему концепции вида и видообразования. Вместе с тем репродуктивная изоляция бисексуальных форм является одним из основных критериев их видовой самостоятельности.
Традиционно исследователи рассматривали видовое распознавание, выбор полового партнера и половой отбор как самостоятельные проблемы коммуникации животных. С начала 90-х годов наметилась тенденция к изучению этих проблем не только в тесной взаимосвязи [24], но и в связи с анализом и разработкой концепции механизмов изоляции, причем с учетом влияния экологических факторов на эволюцию характеристик сигналов и воспринимающих их систем. Именно поэтому способность животных распознавать представителей своего вида и изучение сигналов, по которым осуществляется такое распознавание, является необходимым начальным этапом в исследованиях механизмов прекопуляционной это-логической изоляции между близкородственными видами.
Надвидовой комплекс Mus musculus sensu lato. включает в себя две дивергентные группы: 1) си-нантропных домовых мышей - Mus musculus, Mus domesticus, Mus castaneus и 2) дикоживущих - Mus spicilegus, Mus macedonicus, Mus spretus. Синан-тропные и дикоживущие виды симпатричны и не скрещиваются между собой в природе [3, 14], но гибридизируют в лаборатории [5]. Однако при
скрещивании представителей разных видов мышей, а также у гибридов и бэкроссов между разными видами, имеют место разнообразные нарушения: потенциальная способность к гибридизации не реализуется в природе у симпатрических видов, в том числе и у обитающих симбиотопич-но, что свидетельствует в пользу существования эффективных механизмов прекопуляционной изоляции, прежде всего этологических.
Синантропные таксоны домовых мышей пара-патричны и гибридизируют между собой в местах контакта их ареалов, в то время как дикоживущие виды - аллопатричны. Популяции синан-тропных домовых мышей Закавказья характеризуются повышенной генной изменчивостью. Одни авторы рассматривают эти популяции как гибридные, возникшие при скрещивании тшси-1ш и domesticus [21, 22]. Другие авторы считают, что популяции домовых мышей Закавказья близки к предковой форме М. тшси1ш, не утратившей высокое генетическое разнообразие [4, 7]. На сегодняшний день мы рассматриваем Закавказье как сложную по структуре зону гибридизации, где могут скрещиваться как относительно древние, так и ныне живущие формы домовых мышей. Благодаря наличию форм на разных стадиях видовой дивергенции домовые мыши представляют собой прекрасную модельную группу для теоретических построений в области дальнейшего развития концепции вида, в том числе и формирования этологических механизмов репродуктивной изоляции.
Поскольку основным способом коммуникации у домовых мышей являются обонятельные сигналы, то, возможно, именно они играют определяющую роль в формировании прекопуляционной репродуктивной изоляции между близкородственными таксонами. Однако, кроме видоспецифических различий в обонятельных сигналах раз-
ных видов домовых мышей, на результативность гетероспецифичного спаривания могут оказывать влияние и особенности полового поведения каждого из видов. Эти особенности, в свою очередь, определяются характеристиками социальной структуры каждого вида домовых мышей.
В ранее проведенных экспериментах показано, что при парном предъявлении источников запаха домовые мыши способны различать хемо-сигналы мочи особей своего и симпатрического близкородственного видов, что подтверждает возможность участия обонятельных сигналов в межвидовой изоляции [8, 9, 10, 19]. В связи с этим возникает вопрос о возможных механизмах передачи информации с помощью обонятельных сигналов о разной степени идентичности: видовой, половой и индивидуальной. В этом плане особенно важная роль отводится белкам MUPs (main urine proteins - основные белки мочи) содержащимся в моче [12, 16].
Белки MUPs являются высокомолекулярными соединениями липокалинового ряда, обладающими внутренней полостью ("улиткой"), которая имеет функцию связывания/высвобождения фе-ромональных летучих соединений - лигандов. Белки MUPs в моче диких домовых мышей (M. domesticus) обладают очень высоким уровнем полиморфизма [11]. Каждая особь экспрессирует комбинацию из 7-12 белков MUPs [21, 23], что обуславливает большое число разных паттернов этих комбинаций даже у мышей из одной и той же популяции. Поэтому становится трудным согласовывать такое молекулярное разнообразие исключительно с ролью этих белков в качестве ли-ганд-связывающих и высвобождающих структур, и некоторые авторы [16] предполагают, что полиморфизм в этом классе протеинов опосредует сигналы индивидуальности в мочевых метках. Однако предлагаемые на сегодняшний день экспериментальные подходы не позволяют однозначно определить роль белков MUPs в передачи информации о принадлежности к виду, полу и сообщении идентичности запаховым меткам. Доказана лишь роль этих белков в сообщении запаху определенных индивидуальных особенностей. Хотя два класса белков MUPs у лабораторной мыши и лабораторной крысы гомологичны, межвидовая дивергенция этих классов белков связана с общими различиями в структуре. Такие различия обусловлены, вероятно, давлением отбора против изменения общей структуры белков внутри каждого вида [15]. Возможно, это связано и с некоторыми видоспецифическими функциями белков MUPs. Насколько эти белки обуславливают видоспецифические особенности запаха остается не ясным.
Некоторые авторы склонны рассматривать особые андроген-связывающие белки (ABP) слю-
ны в качестве возможных факторов, участвующих в механизмах прекопуляционной изоляции между различными таксонами домовых мышей [17, 20, 25]. Однако недавно проведенные исследования [13] не позволили выявить особой роли этих белков в процессах полового отбора, опосредующего ассортативность скрещивания между различными видами домовых мышей.
Цель работы состояла в изучении способностей к распознаванию близкородственных видов по обонятельным сигналам мочи и выявлении особенностей поведенческих реакций на эти сигналы у домовых (M. musculus musculus) и курганчико-вых (M. spicilegus) мышей. Она является составной частью комплексного исследования, посвященного изучению механизмов прекопуляционной изоляции между близкородственными видами домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. l. В ходе этого исследования проводились эксперименты по методике парного ссаживания (в различных сочетаниях) потенциальных половых партнеров разных форм домовых мышей (M. musculus, M. spicilegus, и особей из гибридной популяции Закавказья). Проводился также сравнительный анализ активации рецепеторных клеток вомеро-назального органа самцов мышей в ответ на стимуляцию хемосигналами эстральной самки своего и чужого видов, а также сравнительный анализ прохождения обонятельных сигналов особей своего и близкородственных видов от выстилки во-мероназального органа до структур центральной нервной системы [1, 2, 26].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В экспериментах использовались две группы мышей, принадлежащих к двум видам - M. musculus и M. spicilegus. Группа M. musculus состояла из девяти самок и шести самцов (F4 - F8 от особей, отловленных в природе). Группа M. spicilegus - из четырех самцов и восьми самок (отловлены в природе, Керченский полуостров). Самцы мышей содержались одиночно, самки одиночно, либо в группе. С целью исследования влияния социального окружения на реакцию особей M. spicilegus на обонятельные сигналы, половина мышей в этой экспериментальной группе содержалась в паре с особью противоположного пола - согласно недавним исследованиям система размножения у данного вида домовых мышей, предположительно, моногамная. Поэтому статистическая обработка данных для особей M. spicilegus, содержавшихся в паре, проводилась отдельно. Опыт с каждой особью из обеих экспериментальных групп (M. musculus и M. spicilegus) повторяли 3 раза с периодичностью в три-четыре дня.
Опыты проводили в камере с фотоэлементами (60 х 60 х 40). К камере с каждой стороны присоединялись боксы, вход в которые был оборудован
датчиками с фотоэлементами. При входе животного в бокс, датчики фиксировали нахождение и продолжительность пребывания зверька в боксе. С наружной стороны бокса с датчиками помещали источник запаха - пробирку с образцом мочи. Через отверстие в стенке она сообщалась с полостью бокса, что позволяло зверьку обнюхивать образец, но лишало его возможности прямого контакта с источником запаха. Перед началом опыта зверька, в закрытом садке (12 х 6.5 х 6.5 см), помещали в центр камеры, после чего садок открывали, давая возможность мыши выйти из него и обследовать камеру. Сразу после выхода зверька в камеру запускали компьютерную программу, которая в течении 10 мин фиксировала количество и продолжительность заходов мыши в каждый из четырех отсеков камеры. После опыта камеру тщательно протирали этиловым спиртом и проветривали.
Зверькам предъявляли одинаковую комбинацию из четырех источников запаха: самцов M. musculus и M. spicilegus и самок представителей тех же видов в состоянии анэструса.
Результаты обрабатывались с использованием парного непа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.