ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 5, с. 515-525
УДК 576.895.122 + 595.122
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ ЯЗЯ (LEUCISCUS IDUS): АНАЛИЗ МЕЖВИДОВЫХ ОТНОШЕНИЙ
© 2004 г. А. Е. Жохов
Институт биологии внутренних вод РАН, пос. Борок, Ярославская обл. 152742
e-mail: zhokhov@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 13.12.2001 г.
Изучено распределение гельминтов в пищеварительном тракте язя, Leuciscus idus L., из Рыбинского водохранилища. Пищеварительный тракт рыб разделяли на семь равных секций. У 41 язя найден 12631 экз. гельминтов 11 видов, из которых 9775 экз. - это трематода Sphaerostomum globiporum. Виды распределялись вдоль пищеварительного тракта рыб в определенной последовательности, массовые виды занимали его центральную часть, редкие располагались на концах кишечника. При увеличении числа видов их ниши сокращались. Число свободных секций отрицательно связано с видовым богатством и численностью гельминтов. Фундаментальные и реализованные ниши видов широко перекрываются. У видов, локализующихся в центре пищеварительного тракта, ниши перекрываются значительно больше, чем у видов с "центральной" и "периферийной" локализацией. Корреляции между численностью различных видов были слабыми и недостоверными, преобладали отрицательные связи. Доказательством взаимодействия видов в исследованном сообществе, на наш взгляд, служит их последовательное распределение вдоль пищеварительного тракта, вытеснение редких видов на периферию, перекрывание и уменьшение ниш одних видов в присутствии других, наличие определенной последовательности в заселении кишечника рыб и раздельное использование ресурсов во времени.
При изучении структуры сообществ паразитических животных необходимо знать природу и значение факторов, под влиянием которых формируется эта структура. Большое число исследований структуры кишечных сообществ гельминтов выполнено на пресноводных рыбах (Казаков и др., 1997; Esch et al., 1988; Andersen, Valtonen, 1990; Kennedy, 1993, 1997; Nie, 1995; Valtonen, Julk-inen, 1995; Fiorillo, Font, 1996). Было высказано предположение (Kennedy, 1990), что сообщества гельминтов пресноводных рыб - это случайные скопления видов, изолированные по своей природе. Предполагалось также, что длительное сосуществование нескольких видов гельминтов при высокой плотности редко наблюдается в кишечных сообществах пресноводных рыб и маловероятно, что межвидовая конкуренция служит главным фактором, определяющим структуру сообществ. Однако в формировании структуры кишечных сообществ гельминтов у птиц межвидовая конкуренция играет существенную роль (Holmes, 1962; Bush, Holmes, 1986, 1986а; Stock, Holmes, 1987, 1987а).
Для гельминтов, паразитирующих в кишечнике позвоночных, различают два типа сообществ: взаимодействующие (много видов, высокие показатели плотности и скорости заселения, насыщенность видами и устойчивость) и изолированные (мало видов, низкие показатели плотности и скорости заселения, много свободных ниш и неус-
тойчивость) (Holmes, Price, 1986). Считать, что виды действительно взаимодействуют, можно лишь тогда, когда особи непосредственно влияют на жизнедеятельность друг друга. Взаимодействующее сообщество предполагает конкуренцию между видами.
Сообщество кишечных гельминтов язя, в сравнении с сообществами у других видов пресноводных рыб, отличается исключительно высоким видовым разнообразием и обилием. Цель данного исследования - описать распределение гельминтов по пищеварительному тракту язя с целью анализа межвидовых отношений в сообществе гельминтов. Особое внимание уделяется трематоде Sphaerostomum globiporum как наиболее массовому виду в сообществе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для анализа использован 41 половозрелый язь, пойманный в августе-сентябре и в период с ноября по первую декаду мая включительно в Рыбинском водохранилище в течение 1989-2000 гг. Средняя длина тела (±SD) язей 270 ± 54 мм (200-387 мм). В выборке примерно в равном соотношении представлены самцы и самки. Язей вскрывали сразу после поимки или предварительно замораживали. Перед вскрытием пищеварительный тракт рыб измеряли с точностью до 5 мм и разделяли на семь равных частей от глотки до
ануса, поскольку у карповых рыб пищеварительный тракт не имеет четкого деления на отделы. В дальнейшем каждую секцию вскрывали отдельно. Стенку кишки разрезали, слизистую выскабливали и в смыве подсчитывали количество особей каждого вида гельминтов. Локализацию цес-тод и скребней устанавливали по месту фиксации органа прикрепления. Их принадлежность к той или иной секции определяли местом фиксации. Средняя длина (±SD) кишечника язей достигала 313.7 ± 92 мм (200-530 мм), средняя длина одной секции - 44.8 ± 5.1 (29-76 мм). Из всех собранных гельминтов изготовляли тотальные окрашенные препараты, которые хранятся в коллекции Лаборатории экологической паразитологии ИБВВ РАН.
Распределение гельминтов в пищеварительном тракте устанавливали по методу Буша и Холмса (Bush, Holmes, 1986а). Положение (локализация) гельминтов в пределах кишечной трубки выражалось как расстояние от глотки до гельминта (в процентах) от общей длины кишечника. Определяли среднее переднее, среднее центральное, среднее заднее положение, средний линейный и общий линейный размах локализации червей каждого вида в кишечнике. Средняя локализация особей вида (передняя, центральная, задняя) - это соответствующее положение особей в кишечниках отдельных рыб, усредненное для всех рыб. Средний линейный размах - это дистанция, усредненная для всех хозяев, между самым передним и самым задним червями соответствующего вида (реализованное распределение по: Bush, Holmes, 1986). Общий линейный размах -это дистанция между самым передним и самым задним особями вида в выборке хозяина, позволяет определить зону кишечника, используемую каждым видом гельминта у данного вида хозяина (фундаментальное распределение по: Bush, Holmes, 1986а). Используя эти данные, были оценены реализованное и фундаментальное распределения (аналогично реализованной и фундаментальной нишам Хатчинсона) каждого вида или, по крайней мере, их линейные аспекты.
Перекрывание фундаментальных и реализованных ниш между видами определялось процентами сходности (индекс перекрывания ниш, уравнение 1 по: Hurlbert, 1978), т.е. соотношением числа особей двух видов в зонах перекрывания общего и среднего линейного размаха локализации.
При анализе все инфрасообщества гельминтов у язей были объединены в две группы: моноинвазия Sphaerostomum globiporum и пятивидовое (4-5 видов) сообщество. К подвергшимся моноинвазиям отнесены 9 рыб, имевших действительно одновидо-вую инвазию S. globiporum, и 7 рыб, у которых, кроме S. globiporum, в кишечниках встречался еще один из следующих видов: Parasymphylodora markewitschi (p.m.), Proteocephalus torulosus (p.t.),
Acanthocephalus anguillae (a.a.). Численность этих трех видов в двухвидовых инфрасообществах низкая (число особей 34p. m., 1 p. t., 1 p. t., 5 p. t., 2p. t., 1 p. t., 1 a.a.), тогда как численность S. globiporum на один-два порядка выше (число особей S. globiporum 189, 299, 1933, 303, 45, 1080 и 155 соответственно). Явное доминирование S. globiporum и послужило основанием для отнесения этих рыб к группе моноинвазий. В пятивидовых сообществах численность S. globiporum составляла всего 40% от общей. Одновидовые инвазии Aspidogaster limacoides, Proteocephalus torulosus, Acanthocephalus anguillae, характеризовавшиеся низким числом особей (2-58), из анализа были исключены. Редкие и малочисленные виды (Camallanus lacus-tris, Capillaria tomentosa, Caryophyllaeides fennica) также не учитывались. Статус вида в сообществе устанавливали в соответствии с гипотезой Хански (Hanski, 1982) по методу Буша и Холмса (Bush, Holmes, 1986; Stock, Holmes, 1987).
Связь между распределением гельминтов и их плотностью оценивали по ранговому коэффициенту корреляции Спирмена, между численностью различных видов - по коэффициенту Кендалла (Закс, 1976). Различия между средними положениями видов, перекрыванием реализованных и фундаментальных распределений оценивали с помощью U-критерия Манн-Уитни (Закс, 1976). Перекрывание ниш оценивали также с помощью коэффициента р по формуле
Pij = d/w,
где d - разность средних локализаций сравниваемых видов i и j, а w - стандартное отклонение, вычисляемое по формуле (Southwood, 1978 по: Джиллер, 1988)
2 2 w = [(w2 + w 2 )/2]05.
Все анализы выполнены с использованием статистического пакета STATISTICA v 5.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Линейные диапазоны распределения видов. В исследованной выборке язей обнаружены 11 видов гельминтов, которые встречались в различных сочетаниях и образовывали в кишечниках отдельных рыб инфрасообщества, состоящие из 2-5 видов. Всего у 41 язя найден 12631 экз. гельминтов, из которых 9775 - это трематода S. globiporum. Большинство видов гельминтов способно жить в значительной по протяженности части кишечной трубки язей (табл. 1). S. globiporum и Raphidascaria acus встречаются на всем протяжении кишки, Camallanus truncatus, Aspidogaster limacoides, Acanthocephalus anguillae, Allocreadium isoporum занимали более 50% ее длины, и только общие линейные пределы локализации Parasymphylodora markewitschi и Proteocephalus torulosus
Таблица 1. Локализация гельминтов в кишечниках язей
Вид гельминта Число зараженных рыб, экз. Средняя интенсивность инвазии, экз. Средняя центральная локализация (i ± SD), % Средняя передняя локализация (i ± SD), % Средняя задняя локализация (1 ± SD), % Средний линейный диапазон (i ± SD), % Общий линейный диапазон
Моноинвазия Sphaerostomum globiporum (16 рыб)
Sphaerostomum globiporum 16 723.7 47.2 ± 16.3 8.3 ± 19.3 83.4 ± 16.4 75.1 ± 22.8 100
Инвазия 4-5 видами (25 рыб)
Sphaerostomum globiporum 20 93 58.8 ± 19.0 23.8 ± 26.7 79.7 ± 12.6 56 ± 24.0 100
Raphidascaris acus 21 69.4 40.4 ± 20.6 6.4 ± 14.2 71.8 ± 21.1 65.4 ± 28.2 100
Camallanus 14 30.6 55.3 ± 17.2 22.5 ± 19.0 73.6 ± 19.7 46.6 ± 23.0 97
truncatus
Acanthocephalus anguillae 10 6.4 40.2 ± 11.3 28.3 ± 13.6 57.8 ± 9.6 29.5 ± 20.0 57
Aspidogaster limacoides 15 48.9 16.8 ± 5.8 0.4 ± 0.5
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.