УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 2, с. 178-190
УДК 593.16
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ
ВДОЛЬ ГРАДИЕНТА СОЛЕНОСТИ: СООТНОШЕНИЕ АКТИВНОГО И СКРЫТОГО ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ В БЕЛОМОРСКОМ ЭСТУАРИИ
© 2013 г. Д. В. Тихоненков1, Ю. А. Мазей2
1Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, Ярославская обл.
2Пензенский государственный университет E-mail: tikho-denis@yandex.ru
Исследовано разнообразие и структура сообществ бентосных гетеротрофных жгутиконосцев в эстуарии реки Черная (Кандалакшский залив, Белое море). Обнаружено 132 вида и формы гетеротрофных флагеллят, среди которых 14 являются новыми для Белого моря. Потенциальное (скрытое) видовое разнообразие оценивается в 3 раза выше активного (на момент отбора проб). Кумулятивная кривая, описывающая накопление видового богатства с увеличением количества проб, не является насыщенной: дальнейшие исследования в данной экосистеме должны привести к значительному увеличению числа видов. В противоположность дрейфующим планктонным протистам крупных водных масс, распределение бентосных гетеротрофных жгутиконосцев вдоль эстуария подчиняется правилу "критической солености". Минимальные значения видового богатства, видового разнообразия, численности и биомассы гетеротрофных флагеллят отмечаются в опресненной части эстуария и возрастают в мористой и пресноводной зонах. Сообщества жгутиконосцев, формирующиеся в наименее стабильной солоноватоводной части эстуария, характеризуются отсутствием выраженных доминантов, преобладанием эврифагов и мелкоклеточных форм, которые, обладая более высокими темпами размножения по сравнению с крупными видами, по всей видимости, являются наиболее приспособленными к обитанию в сильно флуктуирующей среде. В работе обосновывается правомерность употребления метода гетеротрофных сукцессий в анализе сообществ гетеротрофных флагеллят.
Ключевые слова: гетеротрофные жгутиконосцы, структура сообществ, критическая соленость, Белое море.
Морские и океанические экосистемы и сообщества редко являются пространственно дискретными образованиями и обычно более или менее плавно сменяют друг друга (Бурковский, 2006). Удобным объектом для изучения пространственной гетерогенности биоценозов являются эстуарии. Эти уникальные биотопы характеризуются градиентностью абиотических компонентов среды (важнейшим из которых является соленость), что позволяет сравнивать серию вариантов сообществ, формирующихся на фоне постепенного изменения ограниченного числа факторов (Бур-ковский, Мазей, 2001; Тихоненков, Мазей, 2006). В качестве модели эстуарной экосистемы была выбрана хорошо изученная губа Чернореченская в Белом море. Ранее здесь было исследовано население и пространственное распределение литорального макро- и мейобентоса (Азовский и
др., 1998; Бурковский и др., 1995; Удалов и др., 2004; Чертопруд и др., 2004), микрофитобентоса (Сабурова и др., 2001), инфузорий (Бурковский, Мазей, 2001; Бурковский и др., 2012; Мазей, Бурковский, 2002; Маге!, ВигкоУ8ку, 2006) и гетеротрофных жгутиконосцев (Тихоненков, Мазей, 2006; ПкИопепкоу ег а1., 2006).
Предыдущие исследования показали, что сообщество гетеротрофных жгутиконосцев эстуария реки Черной является континуальным образованием, разделенным на ценоз галофильных видов, представленный преимущественно морскими формами и эвригалинными видами, предпочитающими биотопы с повышенной соленостью, а также ценоз галофобных видов с преобладанием эвригалинных форм, тяготеющих к пресным биотопам. Условная и нечеткая граница между вариантами проходит при солености 9-10%о
(Тихоненков, Мазей, 2006; Т1кИопепкоу et а1., 2006). Однако эти выводы были получены с использованием только качественных данных о видовой структуре ценозов, используя обогащение и инкубацию проб в лаборатории (инициация гетеротрофной сукцессии - (Тихоненков и др., 2008)), т.е. была проведена оценка скрытого (потенциального) видового разнообразия. Исследования видового разнообразия с оценкой обилия различных видов и эколого-таксономических групп гетеротрофных флагеллят, а также изменений структуры сообществ в соответствии с пространственной гетерогенностью среды обитания на основе количественных данных (т.е. активного - на момент отбора проб - видового разнообразия) ранее не проводились.
В связи с этим, нами была осуществлена количественная оценка таксономической структуры и распределения видов в эстуарии р. Черная, что дало возможность проверить выявленные ранее закономерности распределения гетеротрофных жгутиконосцев по качественным данным, а также
обосновать правомерность употребления метода гетеротрофных сукцессий в анализе сообществ флагеллят, использованного нами ранее в предыдущих исследованиях (Мазей и др., 2005; Мазей, Тихоненков, 2006; Тихоненков, Мазей, 2004; Т1кИопепкоу, Маге!, 2006).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Количественные исследования видового состава, структуры сообществ и распределения видов гетеротрофных флагеллят проводили в июле 2007 г. в эстуарии р. Черная (Кандалакшский залив, Белое море: 66.5183° N 32.9550° Е). Пробы отбирали на пяти станциях (1-5), расположенных вдоль береговой линии от мористой к опресненной части (рис. 1, а, б). Материал с каждой станции в четырех повторностях собирали дважды в течение месяца. Пробы отбирали из интерстициа-ли и поверхности осадка во время отлива (на малой воде). Качественный состав сообществ был исследован в августе 2004 г. в эстуарии, а также
а
б
Рис. 1. Район исследования: а - западная часть Кандалакшского залива (1 - эстуарий р. Черная, 2 - литораль пролива Великая Салма и о. Полупресное), б - эстуарий р. Черная (1-5 - станции исследования).
на литорали пролива Великая Салма (рис. 1,а, б), северное побережье полуострова Киндо, напротив Малого Еремеевского острова: 33о08'04" E, 66°55'35" N) и в озере Полупресном (Кисло-сладком), отчлененном от акватории пролива узкой перемычкой: 33°08'04" E, 66°55'33" N (Ти-хоненков, Мазей, 2006; Tikhonenkov et al., 2006).
Для наблюдений использовали микроскопы МБИ-3 и БИОЛАМ-И (Россия) с фазово-контра-стной установкой КФ-5 в проходящем свете и объективами водной иммерсии (общее увеличение х770), REICHERT (Австрия) с интерференционно-контрастной насадкой и объективами масляной иммерсии (*1000). Микроскопы были оборудованы цифровой фотокамерой Canon A570IS и аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S. Для более четкой идентификации обнаруженных жгутиконосцев, проводилась запись видеофильма с использованием видеомагнитофона Panasonic NV-HS 850 в режимах VHS и S-VHS с последующей оцифровкой изображений и сохранением фрагментов видеофильма в виде файлов формата AVI. Для тотальных препаратов жгутиконосцев, имеющих чешуйки, суспензию клеток в виде капель наносили на поверхность медных сеточек, покрытых пленкой формвара, и фиксировали в парах осмиевой кислоты. Далее их исследовали (Moestrup, Thomsen, 1980) и просматривали в просвечивающем (трансмиссионном) микроскопе JEM-100C.
Параллельно со сбором биологического материала измеряли соленость, pH и Eh среды при помощи солемера KRÜSS S-10, карманных рН-метра и ORP-измерителя Red/Ox потенциала с автоматической температурной компенсацией фирмы HANNA.
Подсчет численности живых клеток каждого вида проводили в чашках Петри в 850 полях зрения. Объемы жгутиконосцев определяли путем аппроксимации к простым геометрическим фигурам, используя собственные измерения организмов и литературные данные о размерах (Жуков, 1993; Косолапова, Мыльников, 2001; Мыльников и др., 2002; Тихоненков, 2010; Larsen, Patterson, 1990; Patterson, Simpson, 1996; Vors, 1992). Полученные данные использовались для расчета сырого веса организмов (плотность принималась равной 1 г/см3). Выделение трофических групп жгутиконосцев проводили на основании собственных наблюдений в пробах и живых культурах протистов и литературных данных (Larsen, Patterson, 1990; Sanders, 1991; Tong, 1997).
Для интегральной характеристики сообщества использовали следующие показатели: чис-
ленность (экз./см3) и биомассу (мкг/см3) организмов, количество видов, индексы видового богатства Маргалефа, видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), выравненно-сти распределения обилий видов Пиелу (Pielou, 1966). Степень полноты выявленного видового состава оценивали по кривой зависимости между количеством взятых проб и числом обнаруженных видов (так называемой "кривой сборщика"). Классификацию сообществ по видовой структуре (R-анализ) проводили с использованием кластерного анализа методом полного присоединения на основе матриц индексов сходства Мориситы (Krebs, 1989). Для выявления общих тенденций распределения гетеротрофных флагеллят (Q-ана-лиз) проводили ординацию видов методом главных компонент (Джонгман и др., 1999). Для того, чтобы связать значения факторных нагрузок с измеренными показателями факторов среды рассчитывали коэффициенты корреляции Спирмена (Лакин, 1990). Расчеты велись при помощи пакетов статистических программ PAST 1.89 (Hammer et al., 2001) и STATISTICA 5.5 (StatSoft, 1999).
В работе принята система эукариот, предложенная международным комитетом (Adl et al., 2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Подробные гидрохимические характеристики биотопов в местах отбора проб даны в предыдущих работах (Бурковский, Мазей, 2001; Мазей и др., 2002; Тихоненков, Мазей, 2006). В целом, исследованные местообитания значительно различаются по основным гидрохимическим показателям. Соленость воды в эстуарии изменяется от 24%о в мористой части (на станции 1) до 0.2%о в опресненной (на станции 5). Критический уровень и максимальная вариабельность солености отмечается на станции 4. Однако из-за сложности береговой линии, локальных особенностей микрорельефа дна, ветровой динамики соленость в эстуарии изменяется не совсем равномерно, в результате чего на каждой станции формируются микроместообитания с различающейся соленостью.
В исследованных биотопах выявлено 132 вида и формы гетеротрофных флагеллят (табл. 1). По видовому богатству доминировали эвглениды, кинетопластиды, хоанофлагелляты, бикозоециды и жгутиконосцы incertae sedis.
Наибольшим количеством видов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.