УДК 597.585.2.-15 (261.1)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ОКУНЯ-КЛЮВАЧА БЕБА^БТЕБ МЕ^ТЕНА (SCORPAENIDAE) В ПЕРИОД СПАРИВАНИЯ В ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ © 2009 г. С. П. Мельников*, В. И. Попов
Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии — ПИНРО, Мурманск
*Е-таИ: sergey_m@pinro.ru Поступила в редакцию 25.04.2008 г.
Приведены данные о пространственно-батиметрическом распределении, размерно-возрастном составе, соотношении полов и питании окуня-клювача Sebastes теШеПа в пелагиали северной Атлантики (моря Ирмингера и Лабрадор) в период спаривания. В 1982—1999 гг. спаривание окуня проходило в центральной и южной частях моря Ирмингера (56—62° с.ш., 30—43° з.д.); с 2000 г. — в двух географически обособленных районах: на акватории открытой части моря Лабрадор и смежных с ним участках юга моря Ирмингера (54—58° с.ш., 38—50° з.д) и над западными склонами хребта Рейкья-нес (62—65° с.ш., 25—34° з.д.). Предполагается, что в северном районе во время спаривания образуются смешанные скопления двух экологических групп окуня — океанической (распределяющейся в пелагиали) и донной (населяющей склоны Исландии). Формирование обособленных районов спаривания вида обусловлено направленностью нагульных миграций, являющихся одновременно миграциями к местам спаривания. Рыбы средних размеров мигрируют к местам нагула в юго-западном, а крупные особи — в северном направлении; в конце лета в этих районах происходит осеменение самок. У окуня хорошо выражены сезонные и возрастные различия в составе пищи. С наступлением периода спаривания интенсивность питания самцов в обоих районах снижается в 1.5—2.0 раза, в то время как самки продолжают активно питаться.
Ключевые слова: окунь-клювач, северная Атлантика, пелагиаль, спаривание, пространственно-батиметрическое распределение, биология, сезонные миграции.
Окунь-клювач Sebastes mentella как представитель семейства 8сограешёае обладает рядом уникальных черт биологии, выделяющих его среди других видов рыб северной части Атлантического океана. Наряду с такими особенностями, как яй-цеживорождение и внутреннее оплодотворение, в репродуктивном цикле окуня-клювача отсутствует этап нереста, понимаемый в общепринятом смысле как вымет половых продуктов (яиц и спермы) с последующим оплодотворением яиц (Реймерс, 1990). Это обусловлено тем, что процессы спаривания и оплодотворения у окуня проходят не одновременно, а с интервалом 5—6 мес. по причине асинхронного созревания половых продуктов у самцов и самок. Образование сперматозоидов в семенниках рыб заканчивается в конце лета — начале осени, в то время как созревание ооцитов происходит только к концу зимы. После осеннего спаривания спермии не влияют на темп развития ооцитов, сохраняясь в яичниках в недеятельном состоянии вплоть до начала весны. Оплодотворение икринок происходит в период миграции самок к местам вымета предличинок (ЬиИп§, 1951; Сорокин, 1958, 1960; 8огокш, 1961; N1, Тешр1ешап, 1985; 8огокш е! а1., 1986).
Основными районами спаривания окуня, обитающего в придонном слое прибрежных районов северо-восточной части Атлантики, являются склоны Исландии и банка Розенгартен (Anon., 2004a, 2004b). Данные о копуляции окуня в районе восточного побережья Гренландии и Фарерских о-вов отсутствуют. На основе гистологического анализа половых желез Магнуссон (1955) установил, что в районе южных и западных склонов Исландии спаривание окуня-клювача происходит с октября по декабрь на глубинах более 500 м. Эти данные в целом подтверждаются Захаровым (1969), изучавшим сезонную динамику созревания половых желёз окуня в исландско-гренландском районе.
Сведения о спаривании окуня-клювача в открытых районах северной Атлантики (пелагиаль морей Ирмингера и Лабрадор) отрывочны и крайне ограничены. В настоящее время нет публикаций, посвященных данной теме. По данным Павлова (1992) и Павлова с соавторами (1989), копуляция окуня в пелагиали моря Ирмингера проходит в верхнем 500-метровом слое с конца августа по ноябрь (местоположение района спаривания в этих работах не уточняется). До сегодняшнего дня остаются малоизученными струк-
тура и механизм формирования скоплений окуня в период спаривания. Во многом это обусловлено тем, что на протяжении длительного времени отсутствовала возможность регулярного сбора необходимой биологической информации, так как учётные траловые съёмки в море Ирмингера заканчиваются, как правило, до начала периода копуляции рыб. Только направление с конца 1990-х гг. Полярным научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) научных наблюдателей на промысловые суда позволило существенно увеличить объёмы сбора данных в местах массового спаривания окуня-клювача.
Собранные к настоящему времени материалы позволяют уточнить положение районов спаривания окуня-клювача в пелагиали северной Атлантики, а также охарактеризовать сезонные особенности пространственно-батиметрического распределения и некоторые черты биологии вида (размерно-возрастной состав, соотношение полов, питание) в этих районах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для работы собирали в летне-осенний период 1982—2007 гг. на акватории моря Ирмингера и смежных вод моря Лабрадор между 52— 64° с.ш., 20—50° з.д. из уловов разноглубинными тралами в 24 научно-исследовательских и 87 научно-промысловых рейсах на судах ПИНРО, Севрыбпромразведки и Запрыбпромразведки, а также на арендованных промысловых судах. Сбор и обработку данных проводили в соответствии с методиками ПИНРО (Инструкции и методические рекомендации..., 2001).
Массовые промеры окуня-клювача выполняли от начала рыла до конца средних лучей хвостового плавника с точностью до 1 см. Возраст определяли по чешуе, взятой с середины тела ниже боковой линии у конца лучей грудного плавника (Суркова, 1957). Чешую помещали между двумя предметными стёклами и исследовали под микрофотом 5 ПО-1 при 20-кратном увеличении. За годовое кольцо на чешуе принимали зону, составленную соседними узким (зимним) и широким (летним) склеритными рядами. Стадии зрелости половых продуктов самок определяли по 9-балльной шкале зрелости, самцов — по 6-балльной ( 8о-гокт й а1., 1986; Сорокин, Шестова, 1988). Ввиду сложности обнаружения сперматозоидов в яичниках самок в полевых условиях признаком мест спаривания служило наличие в уловах одновременно самок с гонадами IV стадии зрелости и "текучих" самцов (V стадия). При изучении питания рыб оценивали качественный состав пищевого комка и величину наполнения желудков по 5-балльной шкале; об интенсивности питания судили по среднему баллу наполнения желудков. В полевых условиях кормовые организмы определяли до от-
ряда, семейства, реже — до рода и вида. Частоту встречаемости кормовых организмов рассчитывали в процентах от числа питавшихся рыб. Всего выполнено измерений длины тела у 3617407 экз., определений половой зрелости у 85301 экз., определений возраста у 6832 экз., проанализировано питание у 56251 экз.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Собранные в 1982—2007 гг. данные по сезонной динамике распределения окуня-клювача с гонадами разных стадий зрелости свидетельствуют, что пространственное положение скоплений рыб в пелагиали северной Атлантики меняется в зависимости от этапов репродуктивного и тесно связанного с ним годового жизненного циклов вида. С учётом выявленных межгодовых различий нами выделено 2 основных периода со свойственными им особенностями в положении скоплений окуня перед спариванием (сезон нагула) и во время спаривания.
В мае—июле 1982—1999 гг. после вымета весной предличинок нагульные скопления окуня-клю-вача (самцы с гонадами III стадии зрелости, самки — IX—II) распределялись на обширной акватории моря Ирмингера между 54—65° с.ш., 28—42° з.д. (рис. 1). В июле—августе созревающие самцы (IV стадия) отмечались преимущественно в центральной и южной частях моря Ирмингера. В эти же районы смещались и восстановившиеся после вымета предличинок самки (III стадия). В августе—сентябре "текучие" самцы (V стадия) и готовые к спариванию самки (IV стадия) в массовом количестве концентрировались на акватории между 56—62° с.ш., 30—43° з.д., где и происходило спаривание рыб. В сентябре—октябре по окончании спаривания они мигрировали в открытую часть океана в северо-восточном и юго-западном направлениях.
В 2000—2007 гг. сезонная динамика созревания половых продуктов окуня была сходна с таковой в предыдущие годы, однако характер пространственного распределения рыб в периоды откорма и спаривания существенно изменился. В мае— июле нагульные скопления распределялась на значительно большей площади между 52— 66° с.ш. и 22—52° з.д., охватывая не только практически всю акваторию моря Ирмингера, но и большую часть моря Лабрадор. В июле—августе уплотнение скоплений созревающих самцов и самок с восстановившимися после вымета предли-чинок гонадами происходило сразу в двух районах — на севере моря Ирмингера, а также в открытой части моря Лабрадор и на юге моря Ирмингера. В августе—октябре, когда доля текучих самцов и готовых к спариванию самок в скоплениях была максимальной, акватория южного района ограничивалась 54—58° с.ш., 38—50° з.д.,
Рис. 1. Пространственное распределение самцов (а) и самок (б) окуня-клювача Sebastes mentella с гонадами разных стадий зрелости (% общего числа рыб в улове) в пелагиали северной Атлантики в 1982—1999 гг.
северного района — 62—65° с.ш., 25—34° з.д. Нами установлено, что минимальное расстояние между границами двух пространственно обособленных районов копуляции окуня в пелагиали составляло около 350 морских миль, а расстояние между их центрами — не менее 700 морских миль (рис. 2). Следует особо отметить, что северный район спаривания окуня в пелагиали моря Ирмингера географически в значительной степени совпадает с районом массового спаривания окуня, обитающего в придонном слое над склонами Исландии. Полученные нами данные по положению северного района спаривания в пелагиали хорошо согласуются с имеющейся информацией (КйзИпб-боп, 81§игё88оп, 2006) о формировании в осенний период смешанных скоплений двух экологических групп вида (океаническо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.