БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 1, с. 60-70
УДК 574.5(285.2)(47)+595.3
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛАНКТОНА И РЫБ ОЗЕРА СЕВАН (АРМЕНИЯ) ПРИ МАССОВОМ РАЗВИТИИ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ
© 2015 г. А. В. Крылов*, А. В. Романенко*, Ю. В. Герасимов*, Э. С. Борисенко**, А. О. Айрапетян***, А. А. Овсепян***, Б. К. Габриелян***
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: krylov@ibiw.yaroslavl.ru **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 ***Институт гидроэкологии и ихтиологии НАНРА, 0014 г. Ереван, ул. Паруйра Севака, 7, Армения Поступила в редакцию 31.07.2013 г.
Представлены сведения о количественных показателях бактерио-, зоопланктона и рыб на современном этапе развития оз. Севан, который характеризуется повышением уровня воды, сокращением рыбного населения и максимальной за весь период изучения водоема биомассой зоопланктона за счет массового развития ветвистоусых ракообразных.
Ключевые слова: глубоководное горное озеро, уровень воды, бактериопланктон, зоопланктон, видовой состав, численность, биомасса, рыбы.
DOI: 10.7868/S032096521501012X
ВВЕДЕНИЕ
Отличительные черты современного состояния оз. Севан (высокогорного (~1900 м над уровнем моря) и самого крупного (площадь ~1262 км2) водоема Кавказа) — плановое повышение уровня воды и значительное сокращение ихтиомассы. С 2002 до 2011 г. уровень воды был поднят на 3.6 м [13], а биомасса рыб в пелагиали водоема достигла минимальных за весь период наблюдения значений [6].
Столь значимые изменения не могут не сказаться на планктонных организмах. На уровень развития и распределение планктона оказывает влияние множество факторов, среди которых непреходящее значение имеют морфометрические характеристики водоема, а также развитие элементов биоты, осуществляющих контроль снизу и сверху. Ранее для зоопланктона оз. Севан показана роль первичных продуцентов, а также приоритет планктонных беспозвоночных в отношениях с рыбой [27]. Так, значительное сокращение продукции зоопланктона в 1981—1985 гг. вследствие резкого снижения уровня трофии стало основной причиной гибели части популяции сигов, падения их упитанности, средней массы и плодовитости [27]. Безусловно, обратная связь также существовала, но выявить ее было сложно, поскольку плотность рыб на всей акватории водое-
ма была высокой и распределялись они относительно равномерно. Роль рыб в формировании зоопланктона стала заметной на современном этапе при значительном сокращении их количества. Это, наряду с повышением уровня воды, способствовало появлению и массовому развитию новых для водоема видов Cladocera: с 2005 г. — Di-aphanosoma brachyurum Lievin, с 2011 г. — Daphnia (сCtenodaphnia) magna Straus [6, 18].
Цель работы — изучить распределение бакте-рио- и зоопланктона в период массового развития ветвистоусых ракообразных на участках оз. Севан, различающихся по глубине и плотности рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал собирали в октябре 2012 г. на двух разрезах, одном полуразрезе и на пяти станциях в районе рыборазводных садков (см. рисунок). И в Малом (М.), и в Большом (Б.) Севане профиль глубин со стороны юго-западного берега был более пологим (см. рисунок). В М. Севане средняя глубина от юго-западного берега до центра водоема 45.3 м, от северо-восточного — 53.7 м, в Большом — соответственно 24.9 и 28.4 м. Прозрачность воды варьировала от 5.7 до 10.5 м, наименьшие величины зарегистрированы в Б. Севане на глубинах 7 и 15 м полуразреза III (табл. 1). Температура поверхностного слоя воды варьировала от
м а
Схема станций отбора проб в оз. Севан и профиль глубин на разрезах I (а) и II (б): I—III — номера разрезов, 1—22 — номера станций, С — место расположения садков; по оси абсцисс — расстояние от глубины 7 м со стороны юго-восточного берега до глубины 7 м со стороны северо-восточного берега. Глубины на станциях, м: 1, 6, 12, 18, 19 — 7; 13 — 10; 2, 5, 14, 17, 20 - 15; 21 - 20; 22 - 25; 3, 16 - 30 .
17 до 18.2°С, с увеличением глубины возрастала разница температуры воды между поверхностным и придонным слоями. Электропроводность воды составляла 651.5-662.5 мСм/см, максимальный перепад с увеличением глубины был 8.4 мСм/см. Содержание растворенного кислорода в поверхностных и придонных слоях не могло выступать в роли фактора, лимитирующего развитие гидробионтов, исключение наблюдалось лишь в придонном слое на глубине 30 м в пределах разреза II.
Интегральные пробы планктона собирали батометром объемом 4 л от поверхности до дна через каждые 1-5 м. Количественные и структурные характеристики бактериопланктона получены методом эпифлюоресцентной микроскопии с
использованием флуорохрома ДАФИ [41]. Для сборов зоопланктона воду процеживали через планктонную сеть с ячеей 64 мкм, пробы фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проводили по стандартной методике [20]. Для изучения распределения рыб использовали научно-исследовательский гидроакустический комплекс ЛзСог [11].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
На разрезе I численность бактерий составляла от 1425 до 1934 тыс. кл./мл, биомасса - от 134 до 215 мг/м3, наибольшие значения отмечены с северо-восточной стороны (табл. 2). Максимальные объемы клеток характерны для нитевидных бактерий на станциях с глубинами 15 и 65 м. На раз-
Таблица 1. Гидрофизические и гидрохимические характеристики исследованных участков оз. Севан осенью 2012 г.
Номер станции Глубина, м Прозрачность, м Температура, °С Электропроводность, мСм/см О2, мг/л
1 7 До дна 17.7 17.6 651. 5 651. 0 7 . 6 7 . 6
2 15 9.3 17.6 1 7.1 658. 1 657. 6 7 . 8 7 . 5
3 30 9.2 17.7 7.8 656. 5 666. 3 7 . 8 5 . 7
4 65 9.. 17.0 7.6 660. 2 7.5
£ 15 8.. 17.6 657. 0 7 . 9
16.9 657. 7 7 . 3
6 7 До дна 17.6 17.6 654. 1 7 . 8 7 . 9
7 13 - - - -
8 13 - - - -
9 13 9. - - -
10 13 9.3 17.5 17.5 653. 5 651. 5 7 . 3 7 . 5
11 13 9.2 17.2 16.9 658. 1 659. 7 7 .1 7 . 6
12 7 До дна 17.6 17.2 659. 1 652. 0 7 . 7 9 . 2
13 10 7.0 17.4 17.2 657. 1 655. 1 7 . 8 7 . 8
14 15 8.5 17.5 17.2 661. 6 656. 1 7 . 3 7 . 8
15 25 9.0 17.8 16.4 659. 0 657. 2 6 . 8 6 . 2
16 30 8.5 17.9 9.0 662. 5 670. 9 7 . 3 2 . 6
17 15 8.0 18.2 17.2 662. 5 657. 1 7 . 0 7 . 9
18 7 До дна 18.2 17.4 659. 0 657. 1 7 . 9 7 . 9
19 7 5.7 17.4 17.3 658. 1 660. 6 7 . 7 7 . 9
20 15 7.5 17.2 17.5 659. 1 654. 5 7 . 2 7 .4
21 20 9.0 17.3 1 7.1 657. 6 659. 7 7 . 5 7 . 1
22 25 9.0 17.2 17.0 659. 1 659. 2 7 .4 7 . 3
Примечание. Над чертой — поверхность, под чертой — дно.
Таблица 2. Численность, биомасса и объем клеток микроорганизмов в оз. Севан
Номер станции Численность Биомасса Объем клеток мкм3
общая, тыс. кл./мл % общей общая, мг/м3 % общей
<2.5 н/д н м/к >2.5 <2.5 н/д н м/к >2.5 <2.5 мкм н/д н м/к >2.5
1 1467.6 98.0 1.1 0.00 0.6 0.2 160.0 95.3 0.8 0.0 1.9 1.6 0.11 0.07 0.00 0.34 0.80
2 1764.4 98.2 1.3 0.02 0.4 0.1 145.0 95.6 1.4 0.9 0.6 1.2 0.08 0.09 3.93 0.13 1.86
3 1425.0 98.7 1.2 0.00 0.0 0.1 134.0 97.5 0.8 0.0 0.0 1.4 0.09 0.07 0.00 0.00 1.14
4 1635.1 94.0 6.0 0.02 0.0 0.0 215.3 97.5 2.2 0.3 0.0 0.0 0.14 0.05 1.96 0.00 0.00
5 1934.0 77.8 21.8 0.03 0.3 0.1 174.3 86.3 11.4 0.6 1.0 0.8 0.10 0.05 1.60 0.27 0.84
6 1664.0 47.2 52.4 0.00 0.3 0.1 168.0 71.4 27.5 0.0 0.4 0.7 0.15 0.05 0.00 0.13 0.66
7 1056.6 89.7 9.3 0.09 0.8 0.1 138.4 77.4 15.9 4.9 0.6 1.2 0.11 0.22 6.98 0.11 1.41
8 1668.1 96.2 2.9 0.00 0.8 0.1 170.0 95.4 2.6 0.0 1.2 0.9 0.10 0.09 0.00 0.15 1.19
9 3875.5 92.0 7.8 0.03 0.0 0.2 386.6 90.3 2.0 6.8 0.0 0.9 0.10 0.03 22.10 0.00 0.54
10 1466.8 98.1 1.8 0.07 0.0 0.0 195.4 96.4 1.0 2.5 0.0 0.1 0.13 0.07 4.91 0.00 0.71
11 1880.5 95.6 4.3 0.03 0.0 0.1 155.3 94.9 3.4 0.7 0.0 1.0 0.08 0.07 1.96 0.00 0.94
12 2357.8 164.7 95.7 3.7 0.00 0.5 0.1 93.1 4.6 0.0 0.4 1.8 0.07 0.09 0.00 0.07 1.08
13 2304.0 211.2 49.7 50.2 0.00 0.0 0.1 91.0 7.7 0.0 0.0 1.3 0.17 0.01 0.00 0.00 1.28
14 1524.0 182.2 96.5 2.4 0.04 0.9 0.1 96.9 1.6 0.7 0.5 0.3 0.12 0.08 1.96 0.07 0.40
15 2542.0 322.2 97.8 2.2 0.00 0.0 0.1 98.7 0.9 0.0 0.0 0.4 0.13 0.05 0.00 0.00 0.86
16 1732.7 161.2 96.2 3.3 0.06 0.0 0.4 93.1 1.7 1.9 0.0 3.3 0.09 0.05 3.08 0.00 0.82
17 2394.1 410.1 99.7 0.2 0.00 0.0 0.1 99.5 0.1 0.0 0.0 0.4 0.17 0.06 0.00 0.00 0.69
18 1914.3 202.6 95.6 4.1 0.04 0.0 0.3 94.0 2.2 0.6 0.0 3.2 0.10 0.06 1.57 0.00 1.31
19 4403.4 593.6 98.0 1.9 0.02 0.0 0.1 97.4 1.7 0.4 0.0 0.5 0.13 0.12 2.10 0.00 0.84
20 3320.0 227.0 97.5 2.4 0.02 0.0 0.1 97.0 1.7 0.5 0.0 0.9 0.07 0.05 1.37 0.00 0.80
21 1469.1 188.2 93.5 6.0 0.00 0.3 0.2 94.8 2.3 0.0 1.6 1.2 0.13 0.05 0.00 0.71 0.67
22 2655.0 402.2 86.2 1.4 0.06 12.3 0.1 88.2 0.6 7.8 2.9 0.5 0.16 0.07 19.09 0.04 1.27
Примечание. <2.5 -размером >2.5 мкм.
одиночные клетки размером <2.5 мкм, н/д — клетки бактерий на детрите, н — нитевидные клетки, м/к — микроколонии, >2.5 — одиночные клетки
СЛ
резе II численность и биомасса бактериопланкто-на были выше, их величины колебались соответственно от 1524 до 2394 тыс. кл./мл и от 161 до 410 мг/м3, а наибольшие значения зарегистрированы с северо-восточной стороны (табл. 2). Максимальными объемами отличались нитевидные бактерии на станциях с глубиной 30 м. На полуразрезе III отмечены самые высокие для озера численность и биомасса планктонных микроорганизмов — соответственно 2655—4403 тыс. кл./мл и 188—593 мг/м3 при наибольших величинах в литоральной зоне глубиной 7 м (табл. 2). На станции с глубиной 25 м обнаружены нитевидные бактерии, характеризующиеся наибольшими для Б. Севана объемами. В зоне влияния рыборазвод-ных садков максимальные численность и биомасса бактерий зарегистрированы рядом с садками (ст. 9), минимальные — в садке, где обитал карась (табл. 2). Рядом с садками отмечены самые большие по объему нитевидные бактерии.
Основу численности и биомассы микроорганизмов везде составляли одиночные бактерии, на разрезах I и II на станциях с глубинами 7 и 15 м зарегистрировано повышение доли бактерий, развивающихся на детрите, в глубоководной зоне полуразреза III (ст. 22) — нитевидных клеток и микроколоний (табл. 2).
На разрезе I и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.