научная статья по теме РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛАНКТОННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ГОРНОМ ОЗЕРЕ В ПЕРИОД ОСЕННЕЙ ГОМОТЕРМИИ Биология

Текст научной статьи на тему «РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛАНКТОННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ГОРНОМ ОЗЕРЕ В ПЕРИОД ОСЕННЕЙ ГОМОТЕРМИИ»

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 3, с. 21-31

== ВОДНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ :

УДК 574.583(285.2:591)+579.68 (285.2)-154

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛАНКТОННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ГОРНОМ ОЗЕРЕ В ПЕРИОД ОСЕННЕЙ ГОМОТЕРМИИ

© 2007 г. Д. Б. Косолапое, А. В. Крылов, Н. Г. Косолапова, А. И. Копылов

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: dkos@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 02.05.2006 г.

В горном оз. Севан (Армения) в период осенней гомотермии изучали количественное распределение основных компонентов планктонной микробной пищевой сети: пикофитопланктона, бактерий, гетеротрофных и фототрофных жгутиконосцев, инфузорий и вирусов, а также метазойного зоопланктона. Основную часть биомассы микробного сообщества (в среднем 74.2%) занимали гетеротрофные бактерии. Второй по значимости компонент - фототрофные флагелляты. Их вклад в суммарную биомассу микробного сообщества составил 11.6%. Доля гетеротрофных жгутиконосцев в микробной биомассе равнялась 7.5%. Пикофитопланктон и инфузории были минорными компонентами сообщества. Численность вирусных частиц превышала численность бактерий в среднем в 3.7 раза. В целом, биомасса микробного сообщества была сравнима с биомассой многоклеточного зоопланктона - среднее для озера отношение этих величин близко к единице.

ВВЕДЕНИЕ

В водных экосистемах значительная часть углерода, фиксированного фотосинтезирующими организмами, выделяется в виде растворимых органических соединений в окружающую среду и ассимилируется гетеротрофными бактериями. Бактерии используют эти растворенные органические соединения в качестве источника углерода и энергии и формируют основу для микробных пищевых сетей (микробной "петли"). Главные потребители бактерий - фаготрофные простейшие, которые в свою очередь выедаются многоклеточным зоопланктоном [1, 16, 29].

Озера - типичный элемент горных ландшафтов. Среди основных особенностей горных озер можно назвать небольшой водосбор, низкое содержание биогенных элементов, низкую минерализацию воды и невысокие темпы первичной продукции. Водоемы служат чувствительными индикаторами атмосферного загрязнения и климатических изменений. В конце XX в. в рамках европейской научной программы в озерах Альп, Пиренеев и Татр выполнены исследования планктонных пищевых сетей с учетом роли микробной "петли". Исследования показали, что пикофитопланктон -это минорный компонент планктонного сообщества [25], хотя в отдельных озерах (Гарда, Италия) его биомасса может быть сравнима с биомассой бактериопланктона [17]. Бактерии - важный компонент планктонных пищевых сетей горных озер. Количество простейших обычно низкое, хотя гетеротрофные флагелляты могут быть существенным компонентом планктонного микробного со-

общества. Биомасса многоклеточного зоопланктона различается на два порядка и минимальна в озерах с низкими значениями рН. Три главных компонента планктона в большинстве озер - бак-терио-, фито- и зоопланктон. Микробная "петля" играет важную роль в структурной организации и функционировании планктона горных озер.

Подобные исследования на крупнейшем водоеме Кавказа - оз. Севан (Армения) не проводились. Систематические научные наблюдения на этом водоеме осуществляются начиная с 1920-х годов - со времени создания Севанской гидробиологической станции. За этот период накоплен большой объем данных о гидрологическом и гидрохимическом режимах, а также о количественных, качественных и функциональных характеристиках фитопланктона, зоопланктона, бактерий, инфузорий и некоторых других групп гидробионтов [4, 10, 12]. Однако подавляющая часть этих материалов получена >25 лет назад. К тому же, прежде микроорганизмы не учитывались при исследовании трофических взаимодействий в планктоне озера [3]. Данные о фототрофном пикопланктоне, жгутиконосцах и вирусах отсутствуют, хотя эти и другие прокариот-ные и эукариотные компоненты микробного сообщества играют ключевые роли в трофодинамике озерных экосистем.

В отличие от большинства труднодоступных горных озер оз. Севан испытывает существенное воздействие хозяйственной деятельности человека. В результате антропогенного снижения уровня воды во второй половине XX в. в экосистеме озера произошли резкие изменения, вызвавшие его эв-

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб в оз. Севан.

трофирование. Период наиболее высокой продуктивности озера приходился на конец 70-х годов, когда уровень первичной продукции фитопланктона позволял определить трофический статус озера как эвтрофный, и когда отмечалось "цветение" воды цианобактериями и эукариотными водорослями [3]. Впоследствии темпы эвтрофирования замедлились, исчез летний пик в развитии фитопланктона и произошел сдвиг экосистемы озера в сторону мезотрофии [11]. Наблюдается постепенный подъем уровня водоема. Хотя с 1978 г. озеро находится на территории Национального парка, оно испытывает значительную антропогенную нагрузку, в частности интенсивно эксплуатируется в

рекреационных целях, что отражается на структурно-функциональной организации сообществ гидробионтов.

Цель работы - изучение уровня количественного развития и характера распределения основных компонентов планктонной микробной пищевой сети: пикофитопланктона, бактерий, гетеротрофных и фототрофных жгутиконосцев, инфузорий и вирусов, а также метазойного зоопланктона в оз. Севан в период осенней гомотермии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Озеро Севан - одно из крупнейших горных водоемов нашей планеты. Этот уникальный водоем расположен на высоте 1916 м над уровнем моря в котловине между горными хребтами Кавказа, в горно-лесном районе Армении с умеренно-холодным климатом. Площадь озера 1244 км2, площадь бассейна 4893 км2, максимальная глубина 80 м, средняя глубина 27.5 м, объем воды 34 км3, наибольшая длина 72 км, ширина 36 км. Водоем имеет тектоническое происхождение и состоит из двух частей - Большого и Малого Севана, различающихся по времени образования и морфометрии. Питает озеро 28 рек, а вытекает только одна - р. Раздан. Озеро в летние месяцы стратифицировано [10].

Исследования проводили в рамках российско-армянской научной экспедиции 13-17 октября 2005 г. Воду для анализа отбирали батометром Руттнера в мелководной (станциях 2 и 6, глубина 2.0-2.3 м) и глубоководной (глубина 12-41 м) зонах М. и Б. Севана (рис. 1 и табл. 1). Температура по-

Таблица 1. Краткая характеристика точек отбора проб и количественные показатели различных компонентов планктонного микробного сообщества оз. Севан (13-17 октября 2005 г.)

Номер станции Глубина, м Прозрачность, м Темпера-тура, °С Пикофито-планктон Бактерии Вирусы, N, 106 мл-1 Зоофлагелля-ты Фитофлагел-ляты Инфузории

N, 103 кл./мл в, мг/м3 N, 106 кл./мл в, мг/м3 N, 103 экз./л в, мг/м3 N, 103 экз./л в, мг/м3 N, экз./л в, мг/м3

Малый Севан

1 47 9.0 15.9 49.98 41.20 1.98 151 5.97 427 13.07 21.4 4.02 1830 3.92

2 2.0 до дна 16.1 11.77 6.65 2.25 119 13.26 534 17.10 107.0 19.17 7000 10.50

10 8.0 6.0 15.9 0.82 0.38 3.13 270 12.01 213 9.59 107.0 7.00 7000 15.25

Большой Севан

3 24 6.0 15.9 18.96 13.98 5.86 315 14.55 712 47.47 55.3 10.36 0 0

4 20 7.5 15.6 23.21 24.95 2.21 130 10.92 214 4.33 0 0 0 0

5 12 7.0 16.1 24.63 18.37 2.18 137 11.44 142 2.01 0 0 0 0

6 2.3 до дна 16.1 20.27 12.93 3.50 244 7.43 71 0.30 0 0 0 0

7 29 5.0 14.9 20.82 17.07 3.71 239 11.47 288 9.02 515.1 97.03 4700 7.50

8 28 7.0 16.1 12.42 9.35 3.70 297 12.78 0 0 0 0 1233 2.53

9 41 - 15.6 20.92 10.13 3.68 254 12.55 356 68.18 300.2 58.88 0 0

Примечание. N - численность, В - биомасса.

верхностного слоя воды колебалась в пределах 14.9-16.1°С, прозрачность - 5.0-9.0 м. Получали интегральные пробы, смешивая воду, отобранную с 5-10 горизонтов (в зависимости от глубины). На двух станциях (7 и 8) изучали вертикальное распределение гидробионтов.

Воду для количественного учета микроорганизмов сразу после отбора фиксировали глутаральде-гидом до конечной концентрации 1% и хранили до анализа (<1 мес) в темноте при температуре 4°С. Численность и размеры клеток различных групп микроорганизмов определяли методом эпифлуо-ресцентной микроскопии: пикофитопланктона -по его автофлуоресценции [20]; бактериопланкто-на - с окраской флуорохромом DAPI [23]; простейших - с окраской примулином [18]. Гетеротрофных жгутиконосцев учитывали при освещении ультрафиолетовыми лучами (максимум пропускания при длине волны 360 нм), фототрофных - при освещении голубыми лучами (максимум при 400 нм). Количество внеклеточных вирусных частиц определяли с использованием флуорохрома SYBR Green I и фильтров из оксида алюминия с диаметром пор 0.02 мкм [21]. Видовой состав бесцветных жгутиконосцев анализировали с помощью фазо-во-контрастной микроскопии в нефиксированных пробах [9, 27]. При сборах зоопланктона воду процеживали через планктонную сеть с размером ячеи 64 мкм и фиксировали 4%-ным раствором формалина. Камеральную обработку проб проводили по общепринятой методике [9]. Анализировали видовой состав, численность и биомассу зоопланктона. Статистический анализ проводили с использованием программы Statistica 6.0. Коэффициенты корреляции рассчитаны для уровня достоверности P < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Численность и биомасса фототрофного пико-планктона в оз. Севан в осенний период были низкими - в среднем 18.04 х 103 кл./мл (коэффициент вариации (Cv) равен 82.8%) и 14.17 мг/м3 (Cv = 90.1%) соответственно (табл. 1). Средние объемы клеток пикофитопланктона варьировали по акватории озера в диапазоне 0.465-1.075 мкм3. Пикофито-планктон концентрировался в основном в слоях воды от 4 до 15 м (рис. 2а). Максимальные величины численности и биомассы фототрофного пико-планктона зарегистрированы на глубине 8 м в зоне низкотемпературного купола в центральной части Б. Севана (ст. 7), где в поверхностном слое воды отмечалось небольшое (до 2°С) уменьшение температуры. Минимальные значения этих параметров, которые были на ~2 порядка ниже таковых на остальной акватории озера, обнаружены в истоке р. Раздан (ст. 10).

Средние численность и биомасса бактериопланк-тона озера сост

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком