СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2008, том 22, № 4, с. 275-286
== ЗРЕНИЕ
УДК 612.843
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ДОМЕНОВ ГАНГЛИОЗНЫХ КЛЕТОК В СЕТЧАТКЕ НЕКОТОРЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
© 2008 г. А. М. Масс, А. Я. Супин
Институт проблем экологии и эволюции РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: alla_mass@sevin.ru Поступила в редакцию 15.05.2008 г.
В 24 образцах сетчатки млекопитающих (12 видов, центральная и периферическая зоны сетчатки для каждого вида) исследовано распределение площадей доменов (Voronoi domains) ганглиозных клеток. Во всех исследованных образцах распределения имели либо мономодальный вид, либо со слабо выраженными признаками бимодальности (глубина провала между модами была близка к случайным флуктуациям). Форма распределений мало отличалась от такового для случайного массива элементов. Такая картина наблюдалась в том числе в тех образцах, в которых другие методы статистического анализа (пространственные автокоррелограммы) обнаруживали явные признаки регулярности. На основании этого заключаем, что распределение площадей клеточных доменов менее информативно для выявления регулярности расположения ганглиозных клеток сетчатки по сравнению с другими методами статистического анализа (пространственные автокоррелограммы). На примере простых модельных массивов элементов предлагается объяснение этого эффекта.
Ключевые слова: сетчатка, ганглиозные клетки, регулярность расположения, пространственные домены.
ВВЕДЕНИЕ
Один из важных факторов, определяющих зрительные способности животных, - топографическое распределение клеток сетчатки, в частности ганглиозных клеток (Stone, 1983; Hughes, 1971; 1975). Прежде всего топографическое распределение ганглиозных клеток сетчатки в значительной степени влияет на остроту зрения. Острота зрения определяется в основном двумя факторами: совершенством оптической системы глаза и разрешающей способностью сетчатки, но можно ожидать, что эти два фактора находятся в соответствии друг с другом. Разрешающая же способность сетчатки зависит в первую очередь от плотности расположения ганглиозных клеток: чем выше плотность клеток, тем меньше расстояние между соседними клетками и соответственно выше разрешающая способность. Разрешающая способность сетчатки, оцененная по плотности расположения ганглиозных клеток, хорошо соответствует оценкам остроты зрения, полученным в поведенческих экспериментах (Reymond, 1985; Harman et al., 1986; Pettigrew et al., 1988; обзоры Hughes, 1977; Масс, 1997).
Строго говоря, разрешающая способность определяется расположением не самих клеток, а их рецептивных полей. Однако за немногими исключениями (такими как fovea высших приматов и человека) тело ганглиозной клетки находится в
пределах ее рецептивного поля. Поэтому в большинстве случаев расположение тел ганглиозных клеток - хорошая аппроксимация расположения их рецептивных полей и может быть использовано для оценки ретинальной разрешающей способности.
В большинстве случаев для оценки расстояний между соседними ганглиозными клетками используется простой показатель: принимается, что среднее межклеточное расстояние обратно пропорционально квадратному корню из плотности
клеток: r = 1/ Jd , где r - среднее межклеточное расстояние и D - плотность элементов массива (количество элементов на единицу площади). Однако такой упрощенный метод оценки может использоваться только в качестве первого приближения, поскольку при данной плотности клеток межклеточные расстояния зависят еще и от рисунка (характера мозаики) расположения клеток.
При количественной оценке степени регулярности клеточных массивов используется несколько методов. Наиболее известен метод оценки расстояния до ближайшего соседа (nearest-neighbour distance, NND - Wassle, Rieman, 1978). Этот метод состоит в том, что для каждого из элементов массива (в данном случае для каждой ганглиозной клетки сетчатки) находится ближайший к нему элемент и измеряется расстояние до него; такая операция проводится для всех элементов в анали-
зируемом массиве (участке сетчатки). Было показано, что NND-распределение существенно зависит от степени регулярности массива. Авторы вывели теоретическую формулу, характеризующую NND-распределение для случайного массива точек, и сравнивали его с реальными распределениями для разных групп ретинальных клеток. Оказалось, что NND-распределения для ретинальных клеток заметно отличаются от такового для случайного массива точек с той же средней плотностью (более компактно). Это отличие можно использовать как показатель степени регулярности расположения ганглиозных клеток: чем более регулярен массив, тем более компактно его NND-распределение. У полностью детерминированного регулярного массива NND-распределение бесконечно узко (расстояние от каждого из элементов до его ближайшего соседа строго одинаково).
Использование характера NND-распределения как показателя регулярности массива, безусловно, имеет определенные ограничения. В качестве примера приводился (Cook, 1996) массив, составленный хаотично разбросанными парами элементов с одинаковыми расстояниями между элементами в паре. Расстояние от каждого из элементов до ближайшего соседа (NND-распределение) в таком массиве очень узко, однако массив в целом не может считаться вполне регулярным, хотя отклонение от полностью случайного расположения элементов (их попарное объединение) в этом случае, конечно, присутствует.
Для более полной характеристики взаимного расположения ретинальных клеток (Wässle et al., 1981) предложили измерять не только расстояние до ближайшей соседней клетки, но и углы между направлениями на несколько близлежащих клеток. Такие измерения показали, что в массивах ганглиозных клеток значения этих углов варьируют не хаотично (как это имеет место в случайных массивах), а демонстрируют определенную степень регулярности.
В любом случае, очевидно, что расстояние до одной единственной (ближайшей) клетки без учета расположения, хотя бы нескольких окружающих клеток, недостаточно полная характеристика для оценки всего паттерна топографического распределения клеток и соответственно рети-нальной разрешающей способности. В качестве одного из способов компенсации этого недостатка, предлагалось использовать для оценки влияния взаимного расположения ганглиозных клеток на ретинальную разрешающую способность расстояния не до одной, а до четырех ближайших соседних клеток, расположенных в четырех квадрантах окружающего пространства (среднеквад-рантное расстояние до ближайших клеток (Масс, Супин, 2000)). При этом исходили из того, что две клетки по каждой из двух координатных осей -
минимальное количество элементов, необходимое для оценки пространственной структуры двумерного изображения. Этот метод более пригоден для оценки ретинальной разрешающей способности, чем оригинальный NND-метод.
Для учета положения относительно каждой клетки не одной соседней, а всех ближайших клеток продуктивным является метод "пространственных автокоррелограмм" (Rodieck, 1991). Он состоит в том, что вокруг каждого элемента (клетки) подсчитывается плотность других элементов как функция расстояния от этой клетки; данные для всех клеток усредняются. Для чисто случайного массива эта функция имеет вид горизонтальной линии: на любом расстоянии от данного элемента вероятность нахождения других элементов одинакова, в том числе возможно расположение элементов и на бесконечно малом расстоянии друг от друга. Но в массивах, характеризующихся определенной степенью регулярности, элементы располагаются не ближе, чем на некотором минимальном расстоянии друг от друга, поэтому на малых расстояниях функция пространственной автокорреляции близка к нулю. Величина и выраженность этой "мертвой зоны" -характерный показатель регулярности массива. Несомненное преимущество метода пространственных автокоррелограмм состоит в том, что этот метод учитывает взаимное расположение всех клеток массива, тогда как NND-метод игнорирует все клетки, расположенные вокруг данной, кроме одной (в классическим варианте) или четырех (в среднеквадрантном варианте).
Наконец, регулярность расположения клеток может отражаться в распределении площадей клеточных доменов. Под клеточным доменом подразумевается "принадлежащая" клетке окружающая ее область. Формально домен некоторой клетки определяется как область, в пределах которой все точки ближе к этой клетке, чем к какой-либо другой. В случайном массиве элементов распределение доменных площадей равномерно убывающее, тогда как в регулярном массиве преобладает определенная площадь доменов. Этот способ анализа также применялся для характеристики клеточных массивов сетчатки (Reese, Galli-Resta, 2002; Raven, Reese, 2003; Raven et al., 2005; Reese et al., 2005; Whitney et al., 2008), поскольку статистическое распределение площадей доменов содержит информацию о степени регулярности массива: чем выше регулярность массива, тем уже распределение (меньше стандартное отклонение). Предельным случаем может быть полностью регулярный (детерминированный) массив, например, простейшая прямоугольная или гексагональная решетка элементов: все элементы такой решетки имеют домены одинаковой площади, т.е. распределение площадей этих доменов
имеет нулевое стандартное отклонение. Поэтому в работах, использовавших доменный анализ, за индекс регулярности принималось отношение среднего значения распределения доменных площадей к стандартному отклонению: чем выше этот индекс, тем выше регулярность.
Детальный сравнительный анализ разных методов оценки регулярности реальных (т.е. ограниченного размера) ретинальных массивов дан в работе (Cook, 1996). Описанные методы статистического анализа массивов ретинальных клеток были применены для того, чтобы охарактеризовать степень их регулярности и разделить различные подмассивы ретинальных клеток. Было показано, что для каждого типа ретинальных клеток (биполярные, ганглиозные, амакриновые) существует несколько подмассивов (мозаик), каждый из которых может характеризоваться своей регулярностью, независящей от расположения клеток в другом подмассиве (другой мозаике) (Wässle, Rienmann, 1978; Wässle et al
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.