БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 4, с. 318-324
УДК 577.115.3:577.125.3 БИОХИМИЯ
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЯХ РОДА GRACILARIA -ПЕРСПЕКТИВНОМ ИСТОЧНИКЕ ПРОСТАГЛАНДИНОВ1
© 2012 г. А. Б. Имбс1, Н. А. Латышев1, В. И. Светашев1, А. В. Скрипцова1, Тхань Тат Ли2, Минь Куан Фам2, Ван Сон Нгуен2, Лонг Куок Фам2
'Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059; 2Институт химии природных соединений ВАНТ, Ханой, Вьетнам e-mail: andrey_imbs@hotmail.com
Статья принята к печати 6.10.2011 г.
Определены состав жирных кислот (ЖК) и содержание простагландина PGE2 в красных водорослях Gracilaria vermiculophylla и G. austramaritima из зал. Петра Великого (Японское море), а также в G. tenuistupitata, G. changii и G. bailiniae из лагун южного Вьетнама (Южно-Китайское море). Содержание полиненасыщенных ЖК (ПНЖК) в водорослях из Японского моря составило 49-56% от суммы ЖК, в то время как в водорослях из Южно-Китайского моря - не более 20%. В G. vermiculophylla содержание арахидоновой кислоты (20:4n-6) достигало 45.4% от суммы ЖК, в Gracilaria из прибрежных вод Вьетнама уровень 20:4n-6 не превышал 12.5%. G. austramaritima отличалась высоким содержанием эйкозапентаеновой кислоты (20:5n-3) - 33.5%. Для G. vermiculophylla, G. austramaritima, G. tenuistupitata, G. changii и G. bailiniae отношение 20:4n-6/20:5n-3 составило 10.6, 0.3, 3.9, 4.0 и 1.5 соответственно. Содержание PGE2 было наибольшим в япономорской G. vermiculophylla (286 мкг/г сух. массы), в других исследованных видах рода Gracilaria уровень PGE2 не превышал 20 мкг/г сух. массы. Показана возможность интродукции G. vermiculophylla из Японского моря в марикультуру северного Вьетнама. В эксперименте в течение первых трех недель культивирования биомасса интродуцированной грацилярии в лагуне увеличилась в 1.2-1.3 раза, а в аквариуме - в 1.5-2 раза; скорость роста водоросли составила 1.57 ± 0.21% в сутки. В культивированной грацилярии содержание 20:4n-6 уменьшилось до 5.9% (20:4n-6/20:5n-3 = 2.3), а уровень PGE2 снизился до 12 мкг/г сух. массы. Состав ПНЖК в G. vermiculophylla из разных природных популяций различался незначительно, но стрессовая ситуация в условиях интродукции привела к резкому снижению уровня 20:4n-6, что, вероятно, связано с уменьшением скорости биосинтеза ПНЖК n-6 серии. В то же время, после обработки культивируемой G. vermiculophylla и этой водоросли из природной популяции по методу, предложенному для препаративного получения простаглан-динов, было выделено приблизительно одинаковое количество метилового эфира PGE2. Таким образом, условия культивирования, очевидно, не влияют на комплекс ферментов биосинтеза простагландинов в G. vermiculophylla и этот вид может быть перспективным источником простагландинов при выращивании его в марикультуре.
Ключевые слова: жирные кислоты, арахидоновая кислота, красные водоросли, Gracilaria, простагландины, интродукция в культуру.
Distribution of polyunsaturated fatty acids in red algae of the genus Gracilaria, a promising source of prostaglandins. A. B. Imbs1, N. A. Latyshev1, V. I. Svetashev1, A. V. Skriptsova1, Thanh Tat Le2, Minh Quan Pham2, Van Son Nguyen2, Long Quoc Pham2 (1A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059; 2Institute of Natural Product Chemistry, Vietnamese Academy of Science and Technology, Hanoi, Vietnam)
The fatty acid (FA) composition and the content of prostaglandin PGE2 were determined in the red algae Gracilaria vermiculophylla and G. austramaritima from Peter the Great Bay (Sea of Japan), as well as in G. tenuistupitata, G. changii, and G. bailiniae from lagoons of southern Vietnam (South China Sea). Polyunsaturated FA (PUFA) comprised 49-56% of the total FA in algae from the Sea of Japan, while in algae from the South China Sea their proportion was at most 20%. The content of arachidonic acid (20:4n-6) in the total FA of G. vermiculophylla was up to 45.4%, while in Gracilaria from coastal waters of Vietnam the level of 20:4n-6 did not exceed 12.5%. G. austramaritima stood out in terms of its high content of 20:5n-3 (33.5%). The ratio of 20:4n-6/20:5n-3 in G. vermiculophylla, G. austramaritima, G. tenuistupitata, G. changii, and G. bailiniae was 10.6, 0.3, 3.9, 4.0, and 1.5, respectively. The content of PGE2 was the highest (286 ^g/g dry mass) in G. vermiculophylla from the Sea of Japan and did not exceed 20 ^g/g dry mass in other Gracilaria species. This study has shown the possibility of introducing G. vermiculophylla from the Sea of Japan into mariculture of northern Vietnam. In experiment, during three weeks of cultivation, the biomass of introduced Gracilaria in a lagoon of Vietnam increased 1.2-1.3 times; and in an aquarium, 1.5-2 times; the algal growth rates were 1.57 ± 0.21% per day. In cultivated Gracilaria, the level of 20:4n-6 decreased to 5.9% (20:4n-6/20:5n-3 = 2.3) and the content of PGE2 decreased to 12 ^g/g dry mass. Despite the small differences in the PUFA composition between G. vermiculophylla from the different natural populations, the stress caused by introduction led to the sharp reduction in the content of 20:4n-6, which was probably
1 Работа выполнена при поддержке проекта фундаментальных научных исследований Вьетнама на 2011-2012 гг. "Research of the technology
separation of arachidonic acid and prostaglandin from red alga to obtained high bioactive compounds used for medicine and pharmacy".
connected with a low biosynthesis rate of the n-6 PUFA. At the same time, approximately equal amounts of PGE2 methyl ester were extracted from natural and cultivated G. vermiculophylla after treatment by a method proposed for preparative obtaining of prostaglandins. Thus, the cultivation conditions evidently did not influence the prostaglandin biosynthesis enzyme complex in G. vermiculophylla; and this species, when grown in mariculture, can provide a potential source of prostaglandins. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 4, pp. 319-324).
Key words: fatty acids, arachidonic acid, red algae, Gracilaria, prostaglandins, introduction into culture.
Красные водоросли рода Gracilaria широко распространены в морях Мирового океана (Rice, Bird, 1990). В ряде стран их выращивают в марикультуре в промышленных масштабах (суммарно более 30 тыс. тонн сух. массы в год) для получения микробиологического и пищевого агара (Colwell, 1985), а также используют в пище человека (Sanchez-Machado et al., 2004) и кормах для беспозвоночных (Valente et al., 2006). В Японии традиционно употребляют в пищу Gracilaria vermiculophylla (= Gracilaria verrucosa), при этом известны случаи сильного отравления этой водорослью, даже со смертельным исходом. Показано, что причиной пищевых отравлений является присутствие в G. vermiculophylla простаглан-динов - мощных биологически активных веществ ли-пидной природы, которые выполняют функции клеточных гормонов у высших животных и человека (Fusetani, Hashimoto, 1984). В тканях водоросли G. vermiculophylla, собранной у побережья Японии, Китая и Приморского края России, найдены простагландины PGA2, PGE2, PGF2, 15-кето-производные простагландинов, лейко-триен LTB4, 8-гидроксиэйкозатетраеновая кислота (8-HETE), 10-оксооктадец-8-еновая и 9-оксооктадец-10-еновая кислоты (Sajiki, Kakimi, 1998; Imbs et al., 2001; Lee et al., 2009; Dang et al., 2010). Предложены способы препаративного выделения простагландинов из G. vermiculophylla (Ichiro et al., 1992; Латышев, Имбс, 2010). Таким образом, водоросли рода Gracilaria можно рассматривать как перспективный источник простагландинов для получения ценных фармакологических субстанций (De Almeida et al., 2011).
Простагландины образуются в результате каскадного ферментативного окисления полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК). В частности, субстратом для биосинтеза простагландинов второй серии PGE2 и PGF2, на долю которых приходится более 90% всех эйкозанои-дов в G. vermiculophylla, является арахидоновая кислота (20:4n-6). Вероятно, при прочих равных условиях уровень ПНжК, и прежде всего 20:4n-6, - один из основных факторов, определяющих содержание простагландинов в данном организме.
Главной особенностью состава жирных кислот (жК) общих липидов водорослей рода Gracilaria является высокое содержание 20:4n-6 (Хотимченко, 2003), хотя описаны виды (G. edulis и G. chilensis), у которых содержание 20:4n-6 не превышало 0.5% (Bhaskar et al., 2004; Ortiz et al., 2009). Содержание 20:4n-6 в G. folifera по одним данным составляло 27.0% (Levy et al., 1992), по другим - 0.5% от суммы ЖК (Bhaskar et al., 2004). В G. vermiculophylla из зал. Петра Великого (Японское море) содержание 20:4n-6 достигало 62% от суммы
общих ЖК (Хотимченко, Гусарова, 2004). Липиды G. vermiculophylla из зал. Петра Великого детально изучены: определен состав общих ЖК (КЪойт^епко et а1., 1991) и липидов по классам, состав ЖК индивидуальных классов липидов (КЪойт^епко, 2005), а также состав ЖК на разных стадиях онтогенеза и в разных частях таллома водоросли (КЪойтсЬепко, Levchenko, 1997). Сравнение образцов G. vermiculophylla показало, что главной ПНЖК была 20:4п-6, а район и сезон сбора не влияли на состав ЖК у этого вида (Хотимченко и др., 1989). Состав ЖК исследован у более чем 20 видов рода Gracilaria (Хотимченко, 2003), при этом у большинства видов, как и у G. vermiculophylla, 20:4п-6 являлась главной ПНЖК. Однако в нескольких видах содержание 20:4п-6 и эйкозапентаеновой кислоты (20:5п-3) было примерно одинаковым, а в G. gigas главной ПНЖК была 20:5п-3, содержание которой достигало 38% от суммы ЖК (АгаМ et а1., 1990). Предполагается, что виды рода Gracilaria, как и всего отдела Rhodophyta, можно разделить на три группы в зависимости от распределения ПНЖК (соотношение 20:4п-6/20:5п-3) (Хотимченко, 2003). Весьма вероятно, что наряду с G. vermiculophylla и другие виды Gracilaria с преобладанием 20:4п-6 могут быть потенциальными источниками простагландинов.
Зал. Петра Великого является северной границей ареала четырех видов водорослей рода Gracilaria; н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.