БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 4, с. 60-69
ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС, ЗООПЕРИФИТОН
УДК 574.587:591.524.11
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОТОКА ЭНЕРГИИ ЧЕРЕЗ ДОННОЕ СООБЩЕСТВО МЕЖДУ РАЗНЫМИ РАЗМЕРНЫМИ ГРУППИРОВКАМИ ЗООБЕНТОСА
(НА ПРИМЕРЕ НЕВСКОЙ ГУБЫ)
© 2014 г. А. А. Максимов, С. М. Голубков, В. А. Петухов
Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1, e-mail: alexeymaximov@mail.ru Поступила в редакцию 06.05.2013 г.
На примере Невской губы оценена роль трех размерных группировок многоклеточных животных (мейо-, макро- и мегабентоса) в донных сообществах. В период исследования (2010, 2011 гг.) по численности преобладали представители мейобентоса, по биомассе — мегабентоса (крупные моллюски сем. Unionidae и Viviparidae). По функциональным показателям (продукция, траты на обмен и поток энергии) доминировали животные макробентоса, определявшие ~3/4 суммарного потока энергии через донное сообщество губы. Соотношение обилия размерных группировок непостоянно во времени. При этом более крупные животные (макро- и мегабентос) отличаются и более значительной по сравнению с мейобентосом многолетней изменчивостью численности и биомассы. Обоснована целесообразность выделения мегабентоса (>1 см) в качестве полноправной размерной категории пресноводных донных животных, как это имеет место в морской биологии.
Ключевые слова: мейобентос, макробентос, мегабентос, пресноводные сообщества, Unionidae. DOI: 10.7868/S0320965214040287
ВВЕДЕНИЕ
Сообщества донных животных играют важную роль в круговороте веществ и потоках энергии через пресноводные экосистемы. Особенно велико их значение в мелководных водоемах, таких как Невская губа [21]. Все энергетические процессы в живых организмах тесно связаны с размерами их тела [2, 5]. Многоклеточных обитателей морского дна часто подразделяют на три размерные категории: мейобентос, макробентос и мегабентос [40]. К последней категории обычно принято относить животных, линейные размеры которых >1 см [10, 16, 25]. По сложившейся традиции при изучении пресных вод основное внимание исследователей уделяется одной из этих группировок — макрозообентосу. Существенно реже исследуется мейобентос [13, 14, 36]. Мегабентос вообще не рассматривался в качестве отдельной группы донных организмов. Однако сведения о представителях пресноводной фауны (моллюски сем. ишошёае и УМрапёае, десятиногие ракообразные), которые из-за своих размеров должны быть отнесены к мегабентосу, имеются во многих публикациях [22, 31 и др].
Цель работы — на примере Невской губы оценить долю всех трех размерных группировок многоклеточных животных в общей численности и био-
массе зообентоса1, а также их участие в общем потоке энергии через пресноводное донное сообщество. При этом особое внимание уделено мегабентосу.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Невская губа — пресный мелководный (средняя глубина ~2 м) полузамкнутый водоем в месте впадения р. Невы в Финский залив (рис. 1). Хотя с физико-географической точки зрения Невская губа — часть Балтийского моря, редкие затоки соленых вод фактически не сказываются на фауне этого водоема, представленной обычными для Северо-Запада России обитателями пресных вод. Подробное описание района исследований приведено в монографии [30].
В начале августа 2010 и 2011 гг. проведены параллельные сборы мейо-, макро- и мегабентоса на 10 станциях (рис. 1). Для взятия грунта использовали модифицированный дночерпатель Ван-Вина (площадь захвата 1/40 м2), верхняя панель которого оборудована двумя откидными крышками. После подъема прибора на борт крышки
1 Здесь и далее под зообентосом понимается совокупность
всех донных многоклеточных животных (мейо-, макро- и мегабентос). Простейших, относящихся к микробентосу, авторы не учитывали.
Рис. 1. Расположение станций отбора проб в Невской губе в 2010 и 2011 гг.
открывали и брали пробы мейобентоса с помощью трубчатого пробоотборника диаметром 5 см со стандартным заглублением 5 см (площадь 20 см2). Для количественного учета макробентоса взятый дночерпателем грунт промывали через капроновое сито с ячеей 0.4 мм. В качестве орудия лова мегабентоса использовали драгу шириной 28 см с размером ячеи 5 мм. С помощью спутниковой системы навигации GPS отмечали координаты начала и окончания драгирования, по которым рассчитывали пройденный драгой путь и обловленную площадь. Протяженность драгирования обычно варьировала в пределах 50—100 м и в среднем составляла 86 м, что соответствует площади учета ~24 м2. Отбор всех проб проводили в двух повторностях.
Пробы мейо- и макробентоса фиксировали 4%-ным формалином и обрабатывали в лаборатории по обычной методике. Пробы мегабентоса разбирали непосредственно на борту судна, поскольку собранный драгой материал занимал большой объем. Определяли таксономическую принадлежность пойманных животных, подсчитывали их количество, измеряли длину тела (максимальный линейный размер) с помощью штангенциркуля с точностью до 1 мм. Биомассу макробентоса определяли прямым взвешиванием
после обсушки на фильтровальной бумаге. Биомассу мейо- и мегабентоса рассчитывали исходя из численности и средней длины тела животных разных таксонов с помощью зависимостей массы тела от линейных размеров животных. Для мегабентоса, представленного на исследованной акватории моллюсками, параметры уравнений заимствованы из монографии А.Ф. Алимова [1]. Литературные источники, использованные при расчете биомассы животных мейобентоса, приведены ранее [18].
На основе полученных данных рассчитаны величины потока энергии (А = Р + К) через мейо-, макро- и мегабентос. Траты на обмен (К) у животных определяли по уравнениям зависимости скорости потребления кислорода (0, мг О2/(экз. • ч)) от массы тела (Ж, г): 0 = аЖ (табл. 1). При этом вводили температурную поправку с помощью коэффициента 010 = 2.25. Продукцию (Р) животных определяли физиологическим методом. Величину коэффициента использования ассимилированной пищи на рост (К2) для нематод приняли равной 0.33 [6], для копепод — 0.20 [13]. Значения К2 личинок хирономид (0.50), поденок (0.50) и ручейников (0.56) взяты из монографии С.М. Голуб-кова [8], для остальных групп животных приняли К2 = 0.26 [2]. Продукцию мейо-, макро- и мега-
бентоса понимали как суммарное количество органического вещества, продуцированного всеми животными соответствующей размерной группировки. Величину потока энергии выражали в эквивалентных единицах массы органического углерода, принимали, что 1 мг углерода соответствует 3.15 мг кислорода [2].
Поскольку в данном исследовании акцент сделан на размерной структуре донного сообщества, при описании и анализе материала авторы сочли возможным ограничиться уровнем крупных таксономических групп. Подробные сведения о видовом составе бентоса Невской губы содержатся в других публикациях авторов [18, 21, 30].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В мейобентосе Невской губы обнаружены животные четырех систематических групп (табл. 2 и 3). Из них две (нематоды и копеподы) относились к собственно мейобентосу (эвмейобентос), а две (олигохеты и личинки хирономид) представляли собой ювенильные стадии макробентосных животных (псевдомейобентос). В количественном отношении резко доминировали нематоды и оли-гохеты. Копеподы и личинки хирономид встреча-
Таблица 2. Средние величины численности (И, экз./м2), биомассы (В, г/м2), продукции (Р, мг С/(м2 • сут)), трат на обмен (Я, мг С/(м2 • сут)) и потока энергии (А, мг С/(м2 • сут)) для животных мейо-, макро- и мегабентоса Невской губы в августе 2010 г.
Группа животных N в P R A
Эвмейобентос
Nematoda 8.18 x 04 0.66 3.46 7.01 10.47
Всего 8.18 x 04 0.66 3.46 7.01 10.47
Псевдомейобентос
Oligochaeta 4.28 x 03 0.51 1.71 4.87 6.58
Chironomidae 1.80 x 02 0.01 0.11 0.11 0.22
Всего 4.46 x 03 0.52 1.82 4.98 6.80
Мейобентос 8.62 x 04 1.18 5.28 11.99 17.27
Макрозообентос
Oligochaeta 5.74 x 03 2.86 6.17 17.56 23.73
Chironomidae 7.73 x 02 1.13 6.01 6.01 12.01
Bivalvia 8.56 x 02 0.72 1.45 4.13 5.58
Gastropoda 3.56 x 01 0.06 0.10 0.28 0.38
Прочие 5.33 x 01 0.03 0.08 0.15 0.23
Всего 7.46 x 03 4.80 13.80 28.13 41.93
Мегабентос
Unioninae 4.41 x 0-1 7.34 1.00 2.85 3.85
Anodontinae 4.47 x 0-2 0.37 0.06 0.17 0.23
Viviparidae 3.01 x 0-2 0.12 0.02 0.07 0.09
Всего 5.16 x 0-1 7.84 1.08 3.09 4.17
Всего 9.37 x 04 13.82 20.16 43.21 63.38
Таблица 1. Параметры уравнений зависимости скорости потребления кислорода (мг 02/(экз. • ч)) от сырой массы тела (г) для животных зообентоса при температуре 20°С
Таксон a b Литературный источник
Nematoda 0.0393 0.709 [29]
Turbellaria 0.175 0.815 [11]
Oligochaeta 0.105 0.75 [11]
Hirudinea 0.147 0.82 [11]
Mollusca 0.0938 0.721 [1]
Copepoda 0.2858 0.777 [27]
Amphipoda 0.2129 0.804 [21]
Acariformes 0.0677 0.748 [29]
Chironomidae 0.126 0.75 [3]
Ephemeroptera 0.235 0.784 [8]
Trichoptera 0.263 0.818 [8]
Таблица 3. Средние величины численности (И, экз./м2), биомассы (В, г/м2), продукции (Р, мг С/(м2 • сут)), трат на обмен (Я, мг С/(м2 • сут)) и потока энергии (А, мг С/(м2 • сут)) для животных мейо-, макро- и мегабентоса Невской губы в августе 2011 г.
Группа животных N B P R A
Эвмейобентос
Nematoda 5.65 x 104 0.30 1.46 2.96 4.42
Copepoda 2.00 x 102 0.01 0.01 0.04 0.05
Всего 5.67 x 104 0.31 1.47 3.00 4.46
Псевдомейобентос
Oligochaeta 7.80 x 103 0.94 2.37 6.74 9.11
Chironomidae 1.00 x 102 0.01 0.07 0.07 0.14
Всего 7.90 x 103 0.95 2.44 6.81 9.25
Мейобентос 6.46 x 104 1.26 3.91 9.81 13.71
Макрозообентос
Oligochaeta 1.42 x 104 4.67 8.91 25.35 34.26
Chironomidae 1.20 x 103 1.24 5.96 5.96 11.91
Bivalvia 1.45 x 103 0.54 1.16 3.32 4.48
Gastropoda 1.24 x 102 0.36 0.42 1.20 1.62
Прочие 5.60 x 101 0.03 0.05 0.15 0.21
Всего 1.70 x 104 6.84 16.50 35.97 52.48
Мегабентос
Unioninae 5.24 x 10-1 3.55 0.44 1.25 1.69
Anodontinae 2.01 x 10-1 1.05 0.11 0.33 0.44
Viviparidae 3.52 x 10-1 2.69 0.25 0.72 0.97
Всего 1.08 7.29 0.81 2.30 3.10
Всего 8.16 x 104 15.38 21.21 48.08 69.29
лись редко, а численность и биомасса их были незначительны. Макрозообентос Невской губы включал пять групп животных и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.