научная статья по теме РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В РЕЧНЫХ СИСТЕМАХ КАК ДИНАМИЧНОЕ ЯВЛЕНИЕ Биология

Текст научной статьи на тему «РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В РЕЧНЫХ СИСТЕМАХ КАК ДИНАМИЧНОЕ ЯВЛЕНИЕ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 129, № 6, с. 528-537

УДК 574.584.597.2/.5

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В РЕЧНЫХ СИСТЕМАХ КАК ДИНАМИЧНОЕ ЯВЛЕНИЕ © 2009 г. Д.С. Павлов, А. Д. Мочек

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

Отмечено, что распределение рыб в речных системах необходимо рассматривать с динамичных позиций - в качестве многоуровненного, континуального процесса. Аргументирована биологическая целесообразность динамичного подхода к описанию распределения рыб, сравнительно со статичным режимом. Исследованы закономерности распределения рыб по основным биотопам и отделам рек на основе анализа их номадности - кочевок и миграций, цикличности перемещений. Проанализированы закономерности освоения рыбами водоемов в пределах различных континентальных бассейнов, определены универсальные свойства речных систем - биотопическая пульсация, экологическая дифференциация и единство. Разработана интегрированная схема интерпретации статуса распределения рыб: в зависимости от масштабов и периодичности их перемещений; предложены понятия моментального, ситуационного, территориального, кочевого или миграционного статуса исследуемого объекта.

Распределение рыб, в экологическом понимании, представляет собой фундаментальную проблему современной ихтиологии. Особенности распределения отражают характер среды обитания рыб, обуславливают успешность их откорма, выживания и воспроизводства. Это биологическое явление относится к числу базовых понятий при определении биоресурсного потенциала водных экосистем, формирования стратегии и тактики их использования. Тем не менее, разработка адекватного описания распределения рыб и его интерпретация как многопланового, но целостного экологического явления сохраняют актуальность до настоящего времени.

Описание распределения животных, вообще, и гидробионтов, в частности, широко используемое в общей экологии, подразумевает статичный подход - т.е. формирование некого подобия "моментальной фотографии" размещения организмов в пространстве [24]. Традиционная экологическая характеристика распределения животных базируется на применении таких понятий как -случайное, равномерное, пятнистое ("конгреги-рованное") типы размещения особей [2, 16].

На наш взгляд, исключительное применение статичного принципа в исследованиях распределения животных априори не учитывает динамики этого многопланового явления и его биологической сущности. Поэтому адекватный формой описания распределения рыб является не столько моментальный плоскостной срез, но динамичная схема процес-

са, которая, однако, не исключает правомочность применения и статических схем. Необходимость разработки методики описания распределения животных в природных условиях совершенно очевидна, особенно в отношении таких изменчивых экологических комплексов, как речные системы.

Универсальной чертой гидрологии водоемов практически всех континентальных бассейнов, вне зависимости от их географического и природно-климатического положения, является амплитуда абиотических факторов и, соответственно, многоплановая динамика сообществ гидробион-тов. Так, контрастно различаются условия обитания рыб в верховьях, среднем и нижнем течении протяженных рек; на мощных водотоках, перекатах, плесах, затопляемых акваториях и пойменных озерах; в прибрежье и на русловых ямах. Для всех рек присуща изменчивость мозаики местообитаний [34]. Одно и тоже место реки в различные сезоны может представлять собой крайне отличающиеся друг от друга, в биологическом отношении, биотопы. Так, например, на месте весеннего бурного потока летом могут формироваться зарослевые лимнические зоны, которые к началу осени, в свою очередь, модифицируются в остаточные пересыхающие водоемы. Перечень таких примеров может быть существенно расширен. Однако лабильность среды обитания рыб определяется не только динамикой внешних условий, но, в значительной степени, подвижностью (но-мадностью) этих гидробионтов. Общий термин

"номадность" подразумевает миграции и кочевки рыб. Основные свойства распределения рыб, как пластичной экологической адаптации - локальные кочевки и дальние миграции, вертикальные и горизонтальные перемещения, предпочтение либо избегание отдельных биотопов - являются функцией поведения. Работа базируется на результатах многолетних исследований авторов в пресноводных водоемах различного типа.

Цель работы - разработка подхода к описанию распределения рыб в речных системах как динамичного явления. Задачами работы предусматривается рассмотрение: биотопического распределения рыб; распределения рыб по отделам реки; универсальных свойств речных систем и динамичных атрибутов распределения рыб; интегральной схемы описания распределения рыб в речных системах.

БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ

Континентальные водоемы характеризуются значительным разнообразием по генезису, размерам, расположению, гидрологическим характеристикам, ценотической роли. Однако, несмотря на фундаментальное значение проблемы, понятийный аппарат экологического структурирования речных систем остается дискуссионным вплоть до настоящего времени. Так, в целом неоднозначно трактуются основные термины и понятия: стация, биотоп, экологическая зона, участок, отдел, продольная зональность. Не способствует терминологической определенности и широкое употребление различными авторами полных и частичных синонимов: русловой поток - стрежень, медиаль; прибрежные биотопы - рипаль, прибрежье; биотопы зарослей - прибрежье и закрытое прибрежье [3, 5, 4, 16, 21, 22].

Исходя из целевых установок исследования, в настоящей работе используется эколого-этологи-ческое разделение водных биотопов, на пересеченные и монотонные [9, 10], усовершенствованное позднее термином физическая неоднородность среды [6, 8]. Предпочтение или, напротив, избегание рыбами пересеченных биотопов является безусловным этологическим свойством различных рыб, а степень физической неоднородности среды доступна количественной оценке. При биотопической классификации водных систем, мы рассматриваем факторы динамичности и стабильности среды применительно к пересеченным и монотонным биотопам в качестве определяющих таксономический состав и биологическую структуру рыбного населения.

Для понимания особенностей, экологических причин и механизмов биотопического распределения рыб рассмотрим некоторые результаты исследований в этом направлении.

Водоток

По данным наших исследований на Верхней Волге [12] и в Амазонии - р. Нешуя [13], размещение рыб на водотоке носит крайне неравномерный и лабильный характер. Абсолютное большинство рыбного населения днем приурочено к неоднородным биотопам закрытого прибрежья, в то время как на русловом потоке обитает минимальное число рыб, предпочитающих дно и придонные горизонты. Небольшое число рыб, преимущественно малого размера, размещается днем на участках открытого прибрежья. В сумерки и темное время суток характер биотопического распределения рыб существенно меняется -многие рыбы покидают пересеченные биотопы закрытого прибрежья и перемещаются в монотонную среду - на поток и просторы открытого прибрежного мелководья.

В целом, характер распределения рыб на водотоке основывается на полярных этологических механизмах: с одной стороны - привлечения рыб в неоднородные прибрежные биотопы с минимальными скоростями течения и, с другой стороны - избегания однородной водной толщи с большими скоростями потока. Эти закономерности размещения рыб на водотоках свойственны как взрослым особям, так и молоди различной таксономической принадлежности, населяющих речные системы разных континентов - Сурпшёае, Региёае, Езоиёае, СоИМае (р. Волга - Европа) и СЬагаиёае, ОсИШае, Loricaridae (р. Нешуя -Южная Америка).

Рыбы являются активными гидробионтами - в пределах локальных биотопических комплексов им свойственны постоянные ситуационные перемещения, циркадные и сезонные кочевки. Ситуационные перемещения рыб, связанные обычно с их сиюминутной необходимостью и повседневными потребностями - добычей пищи, защитой от хищников, выбором оптимальных гидрологических условий - осуществляются в пределах одного биотопа или сопредельных биотопических комплексов. Так, в р. Нешуя цихловые (СкИШае) рыбы - Aequidens раМсЫ, Вищщшпа megalopi-1из, обитают исключительно в биотопе прибрежных зарослей. Циркадные кочевки с выходом за пределы зарослевых биотопов этой группе рыб несвойственны.

Напротив ситуационные перемещения хараци-новых (Characidae) - Astianax bimaculatus, Cheir-odon piaba, происходят в пределах двух соседних биотопов - прибрежных зарослей и потока воды. Ночью эти рыбы практически не покидают зону прибрежной растительности. Существенно меняется, по периодам суток, размах освоения донных биотопов лорикариевыми (Loricaridae) - An-cistrus sp., Loricaria sp., Hypostomus emarginatus. Днем представители этой группы малоподвижны - местоположение отдельных особей приурочено к донным неоднородностям по всему створу реки, а ночью эти рыбы активно перемещаются в придонных горизонтах. Таким образом, в р. Нешуя харациновым и лорикариевым свойственны ситуационные перемещения с циркадной периодичностью.

В разнородной биотопической мозаике водотоков континентальных водных систем особое место занимают русловые ямы. Эти акватории издавна были известны, как места формирования зимовальных скоплений рыб, хотя в теоретическом плане не исключалось и более широкое биологическое значение этих образований [22]. Результаты наших исследований на Иртыше подтвердили представление о полифункциональном значении русловых ям [32, 33]. Здесь круглогодично располагаются мощные агрегации массовых рыб, из семейств Acipenseridae, Cyprinidae, Percidae, Esocidae, Gadidae, различных размеров и возраста, включая раннюю молодь. Состав этих скоплений постоянно меняется в течение суток и по сезонам. Так, в весенне-летний период на акватории русловых ям в численном отношении многократно преобладает молодь рыб, но к зиме количество сеголетков существенно снижается и заметным компонентом ассоциаций становятся крупноразмерные особи. Характер размещения рыб на русловой яме в светлое и темное время с

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком