ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2012, № 5, с. 22-28
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630 * 574.9 (4-11), 551.8
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДУБОВЫХ ЛЕСОВ НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 13 ТЫСЯЧ ЛЕТ*
© 2012 г. А. В. Кожаринов, П. В. Борисов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: akozharinov@yahoo.com Поступила в редакцию 14.04.2009 г.
Рассматриваются вопросы распространения и динамики дубовых лесов на территории Восточной Европы за последние 12500 лет. Основные материалы - спорово-пыльцевые диаграммы, преобразованные в базу данных "PALAEO". Построены серии карт палеоареала дуба черешчатого (Quercus robur L.) с интервалом времени в 500 лет. Выявлены и описаны различные структуры палеоареала дуба черешчатого. Описаны основные лесные палеосообщества с участием дуба черешчатого. Определены основные миграционные пути и рефугиумы дубовых лесов (среди них возвышенности Волынская, Подольская, южная часть Среднерусской и Приволжской, Мещера и Кодры, а также Мозырско-Овручско-Словечанский рефугиум).
Биогеография, дуб черешчатый (Quercus robur L.), дубовые леса, миграция, рефугиум, ареал, состояние.
В исследовании вопросов формирования и развития растительного покрова отчетливо выделяются два основных направления: (1) филоцено-и флорогенетическое, (2) палеогеографическое. Если палеогеографические исследования направлены на изучение растительного покрова с точки зрения обусловленности его развития особенностями среды и, прежде всего, климата, то филоце-но- и флорогенетическое направление рассматривает развитие собственно растительного покрова на основании его внутренних свойств. Оба направления развивались параллельно, независимо, и в этом смысле они не противоречат друг другу, а дополняют. Определение двух основных направлений в исследованиях весьма условно, поскольку многие факты и постулаты филоцено- и флорогенетического направления используются для подтверждения или отрицания палеогеографических событий, и наоборот.
Вопросы формирования растительного покрова традиционно находились в центре внимания исследователей - ботаников, географов, почвоведов [2-5, 7-8, 12-20, 22, 26-30, 34, 35, и многие др.]. В рамках филоцено- и флорогенетического
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта "Биоразнообразие и динамика генофондов" № 3.4.6.
направления формулируются и обсуждаются проблемы автохтонности - аллохтонности флор, сохранности и возраста реликтов, миграций и ре-фугиумов, смещения растительных зон и др. Ключевые идеи основывались главным образом на материалах изучения современных флор и распространения видов растений.
Дуб черешчатый ^иегсиз гоЬиг Ь.) - одна из главных лесообразующих пород в зонах широколиственных и хвойно-широколиственных лесов Восточной Европы. Образует леса с примесью других широколиственных пород: липы, ильма, клена остролистного, ясеня и вяза, которые наиболее широко распространены в подзонах широколиственных лесов и лесостепи. В северной и восточной частях своего ареала дуб черешча-тый произрастает вместе с хвойными деревьями. Дубовые леса встречаются преимущественно на Украине, в Белоруссии, Тульской области, центрально-черноземных областях, Поволжье, Оренбургской области, на Северном Кавказе и в Молдове. Дуб относится к теплолюбивым породам. Часто страдает от поздних весенних заморозков. Относительно светолюбив, растет медленно, отчего в молодом возрасте часто заглушается быстрорастущими породами (березой, осиной и грабом). Палеофитохорология Quercus гоЬиг Ь.
изучена недостаточно. Цели настоящей работы состояли в характеристике палеоареалов дубовых лесов, выявлении путей миграции и рефугимов этой древесной породы на территории Восточной Европы за последние 12500 лет.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для анализа динамики дубовых лесов за последние 12500 лет нами создана БД "PALAEO", которая включает информацию спорово-пыльце-вых спектров в соответствии с международными стандартами "NORDMAP" и "European Pollen Database" (EPD).
Основным источником информации являются материалы палеоботанических исследований. Для организации БД "PALAEO" обработана практически вся палеопалинологическая литература, опубликованная после 1940 г.
Спорово-пыльцевые диаграммы, опубликованные в 1930-1960-е гг., как правило, не датированы, и в них даны лишь приблизительные хронологические привязки (в лучшем случае, по схеме Блитта - Сернандера). Современные диаграммы обычно идентифицированы по абсолютным радиоуглеродным датировкам. Большая часть диаграмм БД "PALAEO" датировок не имеют, а ценность их, тем не менее, высока. В этой связи определение возраста отложений в спектрах становится актуальной задачей.
Для ее решения отбирались диаграммы, в которых имелись абсолютные датировки. Общее число образцов с 14С-определениями составило 386; наиболее детально обследованными оказались "средние" слои, охватывающие период с 10000 до 2000 л.н.; наименее - "нижние" и "верхние" слои с соответствующими периодами. В качестве метода анализа применялась пошаговая регрессия, в которой переменные (абсолютная и относительная глубина проб, относительное время, установленное по палинологическим критериям, широта и долгота пункта сбора информации, тип отложений и объекта - болото, озеро, пойма и т.д.) описывались в различных комбинациях.
Для воспроизведения процесса динамики дубовых лесов без искажений в интервале времени 12500 - 0 л.н. достаточна детальность, равная удвоенной величине погрешности, что составляет 500 лет. В тех случаях, когда 500-летний интервал был представлен двумя или более образцами, их значения усреднялись. Пропуски данных, связанные с отсутствием образцов в разрезах, заполнялись на основе специальной статистической процедуры. Для заполнения пропуска, относящегося
к моменту t, к куску ряда, попадающему во временной интервал - q, t + с помощью метода наименьших квадратов с экспоненциально убывающим весом вычисляется полином второго порядка. Ранее заполненные пропуски при этом не учитываются. Коэффициент убывания весов зависит от автокорреляционной структуры ряда и от длины максимально пропущенного куска и меняется в пределах от 0.5 до 1 (при наличии длинных пропусков он близок к 1). В качестве значения ряда берется значение подогнанного полинома в точке t. Значение параметра q принимается равным 30. При наличии нескольких пропусков подряд задача для каждого момента t решалась самостоятельно. Это означает, что для каждой точки t возникает свой полином (при переходе от точки к точке меняется вес).
Такие модельные представления позволили рассчитать величины абсолютного возраста образцов в разрезах, идентифицировать спорово-пыльцевые спектры и привести их к единой хронологической шкале [11].
Отображение статики и динамики дубовых сообществ осуществлялось путем построения различных типов карт. К настоящему времени появилось большое число публикаций, в которых распределение отдельных древесных пород на картах маркируется изохронами [6, 21, 24, 31-33, 36, и др.]. Метод изополий был предложен В. Шафером [30] и затем успешно использовался при определении границ палеосообществ [9, 10, 24 и др.]. М.И. Нейштадт [21] приводит карты-схемы циклограмм процентного содержания пыльцы в спектрах отдельных древесных пород для древнего, раннего, среднего и позднего голоцена.
Наиболее полное и достоверное описание лесных сообществ возможно лишь для периодов, начиная с 12500 л.н. Пыльца таксонов за весь период наблюдений отображает обобщенную среднестатистическую структуру палеоареала. Карты коэффициентов вариации процентного содержания пыльцы таксона обобщенно отображают масштабы флуктуаций. При этом область наиболее устойчивого существования вида определяется относительно малыми коэффициентами вариации, а область "границы" - высокими. [9, 23, 25]. По картам локальных минимумов, которые строились на основании минимальных значений пыльцы таксонов за весь интервал наблюдений, определялись территории, в которых таксон сохранялся. Таким образом, выделяются территории, которые с достаточным основанием можно определить как видовые рефугиумы. Дополнительно строились карты максимумов, об-
общенно отображающих максимально возможную и реализованную долю участия таксона в сообществах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Около 13500 л.н., судя по имеющимся данным, растительный покров приобретает зональные широтные черты. В районе Четласского Камня господствуют лесные сообщества - на смену тун-дро-луговым и сосново-березовым сообществам приходят еловые леса с сосной и березой. По-видимому, ельники представлены Picea obovata. Сохраняется Клинско-Дмитровский участок еловых лесов с сосной и березой. На возвышенных участках Онежской гряды и кряжа Ветренный Пояс произрастают сосново-березовые леса по типу редколесий. Период в 13500-13000 л.н. интересен тем, что в районе Санкт-Петербурга (Балтийско-Ладожский глинт) развивались елово-дубовые леса с ольхой. Существовали ли они в более ранние периоды времени - неизвестно, однако это вполне реально, поскольку, как известно, вдоль силурийского глинта в настоящее время сосредоточена богатейшая неморальная флора с эндемичными элементами. По-видимому, в этот период в условиях расчлененного рельефа юго-западной оконечности Смоленско-Московской, Латгальской и Свенцянской возвышенностей, в составе сосновых лесов присутствуют широколиственные породы, в частности, дуб. Юго-восточнее "эксклава" сосновых лесов с примесью Quercus robur сосредоточены сосново-березовые леса, по-видимому, также с неморальными элементами.
К 13000 л.н. по-прежнему в западном секторе происходит дифференциация лесной растительности. Участки чистых еловых лесов отмечены в условиях Минской возвышенности, а несколько южнее располагаются сосновые леса с примесью Q. robur. и других широколиственных пород. Полесье и частично Предполесье заняты заболоченными сосновыми лесами. В Эстонии развиты березовые леса с сосной и сосновые заболоченные редкостойные сообщества. В районе Балтийско-Ладожского глинта повсеместно произрастают сосново-березовые леса с примесью широколиственных пород, в особенности Q. robur. В районе Вят
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.