научная статья по теме РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ EISENIA NORDENSKIOLDI PALLIDA (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE), МАССОВОГО НА ЮГЕ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА Биология

Текст научной статьи на тему «РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ EISENIA NORDENSKIOLDI PALLIDA (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE), МАССОВОГО НА ЮГЕ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 1, с. 45-52

= ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ =

УДК 595.142.34

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ EISENIA NORDENSKIOLDI PALLIDA (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE), МАССОВОГО НА ЮГЕ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

© 2014 г. Т. С. Всеволодова-Перель1, А. Н. Лейрих2

Институт лесоведения РАН, Московская обл. 143030, Успенское, Россия 2Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия

e-mail: aborigen@ibpn.ru Поступила в редакцию 28.05.2013 г.

Обобщены литературные данные и результаты повторного исследования сборов дождевого червя Eisenia nordenskioldi. Дан анализ особенностей распространения, экологии и биотопического распределения диплоидного подвида Е. n. pallida, который первоначально был описан как непигмен-тированная форма E. nordenskioldi. Обитает Е. n. pallida преимущественно на юге Сибири и Дальнего Востока, лишь по долинам крупных рек проникая на север вплоть до лесотундры. Наиболее многочислен в низкогорном поясе в темнохвойных лесах, где доминирует среди люмбрицид. Выше верхней границы леса редок. Ареал полиплоидного E. n. nordenskioldi, на юге встречающегося совместно с Е. n. pallida, простирается дальше на север и включает арктические острова. Известен E. n. nordenskioldi также из восточных районов европейской части России. Оба подвида обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным абиотическим факторам. Различия зонального и вертикально-поясного распределения названных подвидов E. nordenskioldi, прежде всего, определяются их принадлежностью к разным морфо-экологическим группам.

Ключевые слова: дождевые черви, Eisenia погйеткЫ^, ареал, подвиды, симпатрия, морфо-экологи-ческие группы, Северная Азия.

DOI: 10.7868/S0044513414010206

Фауна дождевых червей, представленных на территории России, достаточно разнообразна, но при этом существуют значительные различия в составе видов, населяющих европейскую и азиатскую части страны (Всеволодова-Перель, 1997). На азиатской территории России наиболее широко распространен Eisenia nordenskioldi (Eisen 1879). Его ареал охватывает также восточные районы европейской части России и Украины (Пе-рель, 1979). Этот дождевой червь — один из немногих, наряду с Eisenia atlavinyteae Perel et Gra-phodatsky 1984 и Dendrobaena octaedra (Savigny 1826), проникающих в зональные тундры, отмечен даже на некоторых арктических островах (о-в Б. Ляховский и о-в Врангеля). Подробно изученная октоплоидная форма подвида E. n. nordenskioldi, принадлежащая к морфо-экологической группе почвенно-подстилочных люмбрицид (Пе-рель, 1979), поразительно устойчива к низким зимним температурам почвы и к летней засухе (Берман, Лейрих, 1985; Берман и др., 2002). Другой подвид, Eisenia nordenskioldi pallida MaleviC 1956, относится к числу Lumbricidae, известных только из Азии. Эти черви, почти полностью ли-

шенные пурпуровой пигментации покровов, следы которой могут быть заметны только на нескольких передних сегментах тела, не обладают другими, более определенными диагностическими признаками, которые отличают их от типичной формы вида (номинативного подвида). Первоначально их рассматривали всего лишь как цветовую вариацию, не делая достаточно четкого разграничения между Е. n.pallida и E. n. nordenskioldi (Малевич, 1956; Бызова, Чадаева, 1965; Гиляров, Перель, 1973; Перель, 1979; Стриганова, 1984), несмотря на принадлежность непигментирован-ной формы к функционально иной морфо-эколо-гической группе собственно-почвенных (эндо-гейных) люмбрицид. Однако в дальнейшем стало известно, что E. n. pallida — диплоид, тогда как E. n. nordenskioldi — полиплоид, объединяющий три четноплоидные амфимиктические расы (размножающиеся половым способом), из которых в Сибири и на Дальнем Востоке обнаружена только октоплоидная (Графодатский и др., 1982; Булатова и др., 1987; Всеволодова-Перель, Булатова, 2008; Kashmenskaya, Polyakov, 2008). Это привело к изменению существовавшего до того подхода

- 1 О - 2

Рис. 1. Распространение подвидов дождевого червя Eisenia nordenskioldi в Сибири и на Дальнем Востоке: 1 — встречается E. n. nordenskioldi; 2— встречаются оба подвида, E. n. nordenskioldi и E. n. pallida. На карту нанесена только часть мест нахождения, необходимая для характеристики распространения подвидов.

(Всеволодова-Перель, 1997), при котором E. n.pallida не рассматривался как самостоятельная таксономическая единица. Цель настоящей работы собрать и дополнить сведения об этом подвиде. Обобщение имеющихся литературных данных и повторное исследование сохранившихся сборов позволяют составить более четкое представление о распространении и экологии E. n. pallida, долгое время имевшего весьма неопределенный статус. Разграничение двух существующих подвидов даст также возможность уточнить географическую характеристику номинативного подвида E. nordenski-oldi, составляющего основу люмбрикофауны азиатской части России.

По сравнению с E. n. nordenskioldi, широко представленным в России, в том числе и на ее европейской территории (Всеволодова-Перель, 1997), распространение E. n. pallida значительно более ограничено. Это вполне объяснимо, если учесть хорошо известную способность возникающих на основе партеногенеза полиплоидов выходить далеко за пределы ареала исходной диплоидной формы (Гиляров, 1981). При этом принад-

лежность названных подвидов E. nordenskioldi к двум различным морфо-экологическим группам делает возможным их симпатрическое распространение (рис. 1).

Доминирование E. n. pallida в сообществах. В

Южном Приморье, откуда E. nordenskioldi pallida был описан, он встречается не реже, чем типичная форма вида. Это показывают и результаты проведенного нами определения сборов, поступавших от разных лиц, и обследование существующих на территории Южного Приморья заповедников (Гиляров, Перель, 1973; Курчева, 1977; Га-нин, 1997). В черневых лесах и кедровниках с примесью лиственных пород E. n. pallida является абсолютным доминантом (рис. 2), при том, что общая численность дождевых червей нередко составляет 50 экз./м2 и более.

В черневой тайге на юге Сибири E. n. pallida бывает еще более многочислен. В лесах, произрастающих на пологих увалах Салаирского кряжа, общая численность дождевых червей может превышать 200 экз./м2 (Бызова, Чадаева, 1965), причем среди них, по замечанию авторов, преоб-

1 2

E. n. pallida

Рис. 2. Доля (%) E. n. pallida в сообществах дождевых червей пояса черневой тайги на юге Западной Сибири (1) и Дальнего Востока (2): 1 — Салаирский кряж; среди 610 экз. Lumbricidae, собранных при раскопках в чернопихтарнике Бы-зовой и Чадаевой (1965); 2 — Супутинский заповедник; среди 190 экз. Lumbricidae и Moniligasitridae, собранных в чернопихтарнике и кедровнике лещиновом Перель и сотрудниками лаб. почвенной зоологии ИПЭЭ.

ладает "светлая форма" Е. погйвткюШ1. Как это выражается количественно, показало повторное исследование этих сборов дождевых червей, поступавших к нам для определения (см. рис. 2).

Распространение крупных особей Е. п. погйеп-ъкЫМ. Е. п. поМвткюМ1 распространен в Сибири практически по всей таежной зоне. При этом, в черневых лесах Салаирского кряжа и Северного Алтая он достигает особенно крупных размеров, которые обычно характерны для червей-норни-ков (табл. 1). Подобные экземпляры Е. п. погйвп-$к1оМ1 (длиной 136.08 ± 3.88 мм) найдены также в пихтарниках в горах Западного Саяна (Перель, 1994) и в кедрово-широколиственных лесах на склонах южных отрогов Сихотэ-Алиня, где их длина составляла от 95 до 132 мм (наши сборы в Супутинском заповеднике) [Сейчас Уссурийский

государственный природный заповедник им. акад. В.Л. Комарова].

Сравнение таких необычно крупных особей E. n. nordenskioldi с его широко распространенной более мелкой почвенно-подстилочной формой и с E. n.pallida, проведенное с использованием биохимических маркеров, не выявило, однако, сколько-нибудь значительных различий между ними (Малинина, Перель, 1984). Одновременно при этом был получен неожиданный результат, говорящий о возможности независимого поли-филетического происхождения европейских и сибирских полиплоидных популяций E. norden-skioldi, в том числе и октоплоидных.

Доминирование собственно-почвенных E.n. pallida, обитающих совместно с червями-норниками, представленными здесь крупными особями E. n. nordenskioldi, можно рассматривать

Таблица 1. Размеры половозрелых особей двух подвидов Е. погйвткюМ1, встречающихся в лесной почве пояса черневой тайги

Административный район и биотоп Длина тела, мм

E. n. nordenskioldi E. n. pallida

Кемеровская обл., Новокузнецкий р-н, пихтарник Новосибирская обл., Бердский р-н, сосново-березовый лес Республика Алтай, Турочакский р-н, пихтарники и березняк 126.7 ± 2.3 (27) 110.2 ± 3.4 (68) 120.9 ± 4.0 (12) 51.3 ± 1.4 (23) 56.6 ± 1.0 (49) 61.2 ± 2.6 (9)

Данные приведены как: М± т (п), где М — средняя арифметическая, т — стандартная ошибка и п — размер выборки (число экз.).

Таблица 2. Структура населения дождевых червей в почве высокогорных лугов Северного Алтая (Катун-ский хребет)

Виды Lumbricidae Число проб, где встречен вид Численность, в среднем экз./м2

СП АП СП АП

Eisenia n. pallida 2 2 1.3 1.0

E. n. nordenskioldi 6 3 9.6 3.5

E. atlavinyteae 6 6 18.3 10.8

Примечания. В обоих высотных поясах взяты по 6 проб площадью 1 м2 каждая. Высотный пояс (м над ур. м.): СП — субальпийский, 1400—2000; АП — альпийский, 2200—2450.

как еще одно проявление сходства черневой тайги с европейскими смешанными лесами (Куми-нова, 1957). Подобное сочетание жизненных форм дождевых червей особенно характерно для центрального сектора полосы широколиственно-еловых лесов европейской России (Перель, Уткин, 1972). По-видимому, это определяется относительно благоприятными климатическими условиями, умеренно холодной зимой и отсутствием засушливых периодов летом.

Высотное распределение подвидов E. nordenski-oldi в горах Сибири. С подъемом в горы происходят существенные изменения в видовом составе и наборе жизненных форм Lumbricidae. В Западных Саянах на склонах Кулумысского хребта образующие сплошной пояс черневые леса на высоте 700 м над ур. м. сменяются бореа

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком