БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 1, с. 81-88
УДК 574.5(285.2)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ НАТУРАЛИЗАЦИИ НОВЫХ И РЕДКИХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОЕМАХ
БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ
© 2008 г. В. И. Лазарева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н; e-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru
Поступила в редакцию 18.10.2006 г.
В период с 2000 по 2005 гг. в водоемы бассейна Верхней Волги проникли >10 новых видов зоопланктона. Кладоцера Diaphanosoma orghidani Negrea с 2003 г. интенсивно расселяется в различные биотопы Иваньковского, Угличского, Рыбинского и Шекснинского водохранилищ, особенно многочисленна (до 16 тыс. экз./м3) в последнем. Коловратка Asplanchna henrietta Langh. впервые найдена локально в Рыбинском водохранилище в 1985 г., к 2004 г. заселила весь водоем. Вид встречается также в Иваньковском, Угличском водохранилищах, оз. Неро и в малых водоемах бассейна. В оз. Неро его численность достигает особенно высоких (>1 млн экз./м3) значений. Обсуждены причины, механизм и экологические последствия распространения видов-вселенцев.
ВВЕДЕНИЕ
Интенсивность расселения видов водной фауны в пределах Голарктики резко возросла во второй половине XX в. В бассейне р. Волги этому способствовали гидростроительство, судоходство, а также плановая интродукция чужеродных форм [16, 23]. На рубеже веков отмечена новая волна экспансии южных видов в Верхнюю Волгу, которую связывают с долговременными климатическими трендами [23]. В водоемах бассейна Верхней Волги взрывными темпами увеличивается численность ряда видов зоопланктона [10]. Цель работы - выявить причины, источники, динамику и особенности натурализации, а также некоторые потенциальные последствия проникновения новых и распространения редких форм зоопланктона в водоемах региона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили сборы летнего (июнь-август) зоопланктона в Рыбинском, Угличском, Иваньковском водохранилищах Волги в 2001-2005 гг. и в оз. Неро (бассейн Горьковского водохранилища) в 2000-2004 гг. Проанализированы также данные обследования Шекснинского (реки Шексна и Ковжа и оз. Белое) и Новинкин-ского (р. Вытегра) водохранилищ летом 2001 и 2005 гг. Изучены центральная часть водоемов, литораль, заливы и устья рек-притоков: >50 станций в Рыбинском водохранилище, 15 - в Угличском, 11 - в Иваньковском, 15 - в Шекснинском и Новинкинском и 14 - в оз. Неро. Планктон собирали тотально от дна до поверхности двумя сетями с ситом № 47 и № 70, а также послойно планк-тобатометром ДК (10 л). Методы сбора и анализа
данных изложены в работе [10]. Описание исследованных водоемов приведено в работах [1, 4, 22].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Рыбинском водохранилище из видов, не отмеченных в опубликованных списках [8, 22], в 2001-2004 гг. обнаружены пелагические рачки Diaphanosoma orghidani Negrea и Arctodiaptomus laticeps Sars*, фитофильные коловратки Tri-chocerca mucosa (Stokes)*, T. (Diurella) weberi (Jennings), пелагическая коловратка Synchaeta kitina Rouss., а также бентосные формы Biapertura intermedia (Sars), Diacyclops crassicaudis (Sars)* и комменсал на рачках Brachionus variabilis Hempel* [10]1. Из них наиболее важны как объекты мониторинга крупные ракообразные Diaphanosoma orghidani и Arctodiaptomus laticeps.
Основная часть ареала Diaphanosoma orghidani расположена к югу от таежной зоны. Вид описан в 1982 г. из озер Румынии, ранее его идентифицировали как D. brachyurum (Lievin) [6]. В России он найден Н.М. Коровчинским [6] в окрестностях г. Казани, в водоемах дельты Волги, Краснодарского края и Средней Азии, а также в Иваньковском водохранилище (устное сообщение Н.М. Коров-чинского).
В июне 2003 г. D. orghidani впервые обнаружена на двух станциях южной части Рыбинского, на двух станциях Иваньковского и двух станциях Угличского водохранилища (рис. 1), ее численность <300 экз./м3 (см. таблицу). В августе 2005 г. в Рыбинском водохранилище вид отмечен на шести
1 Звездочкой отмечены виды, впервые зарегистрированные в водохранилищах р. Волги.
Рис. 1. Находки Э1арИапо8ота о^Ыёат в бассейне Верхней Волги в 2003 г. (а) и 2005 г. (•). 1 - местонахождение вида.
станциях с наибольшей численностью (1120 экз./м3) в Шекснинском плесе ниже г. Череповца. В Иваньковском водохранилище й. orghidani зарегистрирована на шести станциях, ее количество было максимальным (2860-3150 экз./м3) в Шошинском заливе и затопленном русле р. Волги от устья р. Шоша до пос. Свердлово. В Угличском водо-
хранилище вид обнаружен также на шести станциях с наибольшей численностью (5560-5840 экз./м3) в приустьевых участках притоков (реки Нерль и Медведица).
В июле 2005 г. й. orghidani обнаружена на семи станциях в Шекснинском водохранилище (рис. 1), максимальная численность зарегистрирована
Численность (экз./м3) в нюне-августе и распространение Diaphanosoma orghidani и Asplanchna Henrietta в водохранилищах бассейна Верхней Волги в 2001-2005 гг.
Водоем,биотоп (глубина) Diaphanosoma orghidani Asplanchna henrietta
2001-2003 гг. 2004-2005 гг. 2001-2003 гг. 2004-2005 гг.
Рыбинское водохранилище
Волжский плес:
литораль(3 м) 0 0 20-15000 0
русло (8-12 м) 130* 10-61 20-12600 790*
Прочие речные плесы, русло (8-12 м) 0 12-1120 0 2200*
Главный плес:
устье реки (2-5 м) 0 54* 20-120 4440*
центр (5-12 м) 22* 0 3100* 30-2400**
Угличское и Иваньковское водохранилища
Речные участки, русло (2-11 м) 13-270 10-5840 110* 54-8980
Озерные участки (6-10 м) 4* 25-2860 100* 1587-2290
Шекснинское и Новинкинское водохранилища
Севернее оз. Белое (5-7 м) 0 230-3630 - 0
Южнее оз. Белое (3-6 м) 0 400-16000 - 0
Новинкинское водохранилище (10 м) - 690* - 0
Примечание. "-" - отсутствие данных.
* Численность видов в единичных пробах. ** Данные Е.А. Соколовой.
южнее оз. Белое в Верхнешекснинском участке от пристани Топорня до пос. Чайка (см. таблицу). В оз. Белое, Сизьменском разливе и приплотинном участке водохранилища вид не отмечен. й. orghidani проникла в Шекснинское водохранилище, по-видимому, не ранее 2002 г. В пробах из этого водоема, собранных в июне 2001 г., она не найдена. Местонахождение й. orghidani в Новинкинском водохранилище (60°55' с.ш.) - самое северное из известных. Ранее считали [6], что й. orghidani не проникает севернее 56° с.ш.
й. orghidani часто обитает совместно с й. brachyurum, максимальная численность обоих видов наблюдается в июле-августе. В отличие от й. brachyurum, населяющей преимущественно литораль, мелководные заливы и приплотинные участки водохранилищ, й. orghidani наиболее многочисленна на проточных участках - затопленных руслах рек и в устьях крупных притоков. При совместном обитании видов обилие й. orghidani составляет от <1 до 16% их суммарной численности в Рыбинском водохранилище, 1-10% - в Угличском, 12-80% - в Иваньковском и 70-86% - в Шекснин-ском. В Шекснинском водохранилище й. orghidani входит в число доминантов летнего зоопланктона, в августе она формирует до 12% численности ракообразных и до 19% общей биомассы сообщества.
В июне 2004 г. размножающиеся самки веслоногого рачка Arctodiaptomus laticeps (4-7 экз./м3)
обнаружены в северной части Рыбинского водохранилища у пос. Мякса, куда он проник, по-видимому, из оз. Белое. В оз. Белое единичные экземпляры A. laticeps отмечали в 1962 и 1977 гг. [1], однако в последующие годы не находили [5]. Другие достоверные находки этого вида в России отсутствуют, он распространен в холодных, в том числе горных, озерах северной Европы [2]. A. laticeps крупнее (длина тела 1.7-1.8 мм) обычного в водохранилищах Верхней Волги Eudiaptomus gracilis Sars, самки Arctodiaptomus laticeps несут ~13 яиц/экз.
В 2003-2005 гг. отмечено стремительное распространение в бассейне Верхней Волги коловратки Asplanchna Henrietta Langh., вселившейся туда ~20 лет назад. Впервые сравнительно высокую (2-8 тыс. экз./м3) численность этого относительно крупного (400-600 мкм) вида наблюдали в Рыбинском водохранилище в 1985 г. [8]. Повторно A. Henrietta обнаружили летом 2001 г. в литорали Волжского плеса Рыбинского водохранилища, ее численность достигала 15 тыс. экз./м3 [9]. В 2002-2003 гг. A. Henrietta была многочисленна (>10 тыс. экз./м3) в центре Волжского плеса Рыбинского водохранилища, в небольшом количестве (до 3 тыс. экз./м3) ее находили также в устьях западных притоков Главного плеса и приплотинном участке (см. таблицу). Летом 2004 и 2005 гг. численность A. Henrietta достигала 2.4-4.4 тыс. экз./м3, локально она формировала 14-17% численности коловраток [10]. К 2005 г. A. Henrietta заселила
Москва
Рис. 2. Первые находки Азр1апсНпа НвппвПа (а) и ее распространение в водохранилищах Верхней Волги к 2005 г. (•). Обозначения, как на рис. 1.
фактически весь водоем (рис. 2). Ее максимальную численность наблюдали в восточной части Главного плеса в июне-июле, в это же время вид отмечен в 50% проб из центральной части водохранилища (устное сообщение Е.А. Соколовой).
В 2003 г. вид обнаружен в небольшом количестве в Иваньковском и Угличском водохранилищах (см. таблицу). В 2005 г. в Иваньковском водо-
хранилище А. НвппвШа отмечена на пяти станциях с максимальной численностью (2.3-3.0 тыс. экз./м3) на участке от устья р. Шоша до пос. Свердлово, однако в Угличском водохранилище ее не регистрировали. В Шекснинском водохранилище вид не найден. А. НвппвШ обитает в тех же биотопах, что и родственная ей А. ргМоШа. При совместном обитании количество А. НвппвШ составляет
2-95% суммарной численности этих двух видов в Рыбинском водохранилище, 4-80% - в Иваньковском и ~1% - в Угличском.
В июле 2002 г. A. Henrietta была многочисленна (64 тыс. экз./м3 или 36% численности коловраток) в небольшом оз. Хотавец (бассейн Рыбинского водохранилища). В 2003 г. A. Henrietta появилась и широко расселилась в оз. Неро (бассейн Горьков-ского водохранилища), в июле ее численность на отдельных станциях превышала 1 млн экз./м3 при биомассе 4-6 г/м3 [12]. В 2003-2005 гг. вид входил в состав доминантов зоопланктона озера и формировал >60% численности коловраток в июле и 5-20% в среднем за сезон (май-октябр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.