УДК 574.5(285.2)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА Diaphanosoma (Crustacea, Cladocera) В ВОДОХРАНИЛИЩАХ РЕК ВОЛГИ И ШЕКСНЫ: ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
© 2012 г. В. И. Лазарева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 15.04.2011 г.
По материалам 2005—2010 гг. в Шекснинском, Иваньковском, Угличском, Рыбинском, Горьков-ском и Чебоксарском водохранилищах проанализированы встречаемость и численность двух видов: аборигенного Diaphanosoma brachyurum (Lievin) и недавнего вселенца D. orghidani Negrea. Во всех водоемах виды обитают совместно. Численность вселенца сравнима с таковой аборигенного вида, его встречаемость за 5 лет возросла в 1.5—2 раза. Обсуждено влияние абиотических (температуры воды, проточности и цветности) факторов, конкуренции с другими фильтраторами, хищничества беспозвоночных и рыб на численность и пространственное распределение видов.
Ключевые слова: водохранилища, зоопланктон, виды-вселенцы, факторы среды.
ВВЕДЕНИЕ
На рубеже ХХ и XXI вв. отмечено интенсивное расселение южных видов по водохранилищам Верхней Волги, которое связывают с долговременными климатическими трендами [22]. В верхневолжских водохранилищах увеличивается численность ряда видов зоопланктона, которые проникают преимущественно из водоемов бассейна Средней Волги [12, 13]. Натурализация вселенцев происходит на фоне взаимодействия с аборигенными видами, в первую очередь близкородственными. Сценарии этих взаимодействий варьируют от сосуществования до конкурентного вытеснения [12]. Экспериментально показано, что уязвимость сообществ зоопланктона к инвазиям возрастает с повышением трофности и пресса рыб [5].
В р. Волге обитают три вида рода Diaphanosoma'. D. brachyurum (Lievin), D. orghidani Negrea и D. dubi-um Manuilova [9]. Наиболее обычна D. brachyurum, с 2003 г. в Иваньковском, Угличском, Рыбинском и Шекснинском водохранилищах активно расселяется D. orghidani [12]. Распространение D. orghidani в других водохранилищах р. Волги фактически не исследовано. Третий представитель рода — D. du-bium в конце 70-х годов прошлого столетия отмечен в Куйбышевском водохранилище, в последующем (до 1995 г.) его не находили [19]. Сравнительно недавно этот вид зарегистрирован в низовьях р. Волги [9].
Цель работы — проанализировать распространение видов рода Diaphanosoma в шести водохранилищах рек Волги и Шексны, а также выявить
наиболее важные факторы среды, лимитирующие их численность.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе использованы материалы комплексных экспедиций Института биологии внутренних вод РАН на пяти водохранилищах р. Волги и Шекснинском, в состав которого входит оз. Белое (Вологодская обл.). Иваньковское, Угличское и Рыбинское водохранилища относят к Верхней Волге, Горьковское и Чебоксарское — к Средней [4]. Исследованные водоемы различаются по площади акватории (249—4550 км2), скорости водообмена (0.8—20.9 год-1), средней глубине (3.9—5.6 м) и положению в волжской системе [1, 21]. Иваньковское водохранилище — верхнее в каскаде реки, Шекснинское составляет отдельную северную ветвь системы, сообщающуюся с волжским каскадом через Рыбинское водохранилище, остальные расположены внутри каскада водохранилищ р. Волги. Шекснинское и Угличское водохранилища относят к мезотрофным, Рыбинское — слабо эв-трофным, Горьковское и Чебоксарское — эвтроф-ным. Наибольшая антропогенная нагрузка характерна для Чебоксарского водохранилища [15].
Исследования проводили в июле—августе 2005, 2007, 2008 и 2010 гг. (табл. 1). Абиотические характеристики (температуру воды, прозрачность, цветность и скорость течения) определяли общепринятыми методами [2, 3]. Рачков Б1аркапо8ота учитывали в тотальных сборах зоопланктона. Пробы
Таблица 1. Количество обследованных станций и гидрофизические характеристики водохранилищ в точках отбора проб
Водохранилище Год n Глубина, м Т, °С Прозрачность, см Цветность, град.
Шекснинское 2005 14 7 . 6 ± 0 .9 3 -1 5 20. 7 ± 0 . 3 1 8 .1 -2 1.9 94 ± 11 3 0 - 160 67 ± 1 60 -70
2007 24 4 . 9 ± 0 .5 1 -1 0 21. 5 ± 0 .2 20.3 -23.2 1 1 .3 ± 6 5 0 - 18 0 —
Иваньковское 2005 12 8 . 6 ± 1 .2 3 -1 7 20. 3 ± 0 .7 1 8.3 -27.8 92 ± 8 5 0 - 140 61 ± 6 45- 110
Угличское 2005 15 1 0 .8 ± 1.4 3- 19 20. 2 ± 0 . 1 19.9 -2 0.8 118 ± 9 8 0 - 170 58 ± 2 45 -75
Рыбинское 2005 26 1 1 .2 ± 0.8 4-23 22. 2 ± 0 .1 1 9.8 -22.8 131 ± 5 90 - 170 67 ± 3 5 0 -95
2007 16 10 .5 ± 0.5 21. 1 ± 0 . 3 141 ± 6 48 ± 1
6 - 14 18.6 -2 4.1 90 -200 40 -55
2008 17 1 2 .2 ± 0.7 19. 5 ± 0 .1 143 ± 6 57 ± 5
7 - 17 1 8.7 -20.3 1 00 -18 0 45- 130
2010 21 1 1 .1 ± 1.0 27. 2 ± 0 .2 126 ± 7 74 ± 5
3 - 22 25.0 -29.3 8 0 - 190 40- 120
Горьковское 2005 14 9 . 5 ± 0 .9 6 -1 3 16. 6 ± 0 . 2 15.4 -1 7.5 12 2 ± 8 1 0 0 - 15 0 54 ± 1 5 0 -60
2008 15 9 . 5 ± 1 .0 19. 1 ± 0 . 2 126 ± 7 53 ± 1
3 -1 5 1 7.8 -20.3 90 - 175 5 0 -60
2010 13 8 . 9 ± 1 .3 27. 6 ± 0 .6 97 ± 6 57 ± 1
3 -1 6 25.5 -3 3.0 60 - 120 5 0 -65
Чебоксарское 2005 4 6 . 0 ± 1 .0 3-8.0 17. 1 ± 0 . 1 17.0 -1 7.2 1 06 ± 1 5 90 -1 50 46 ± 3 40 -55
2008 20 7 . 7 ± 0 .9 18. 8 ± 0 . 3 130 ± 8 53 ± 1
3 -1 6 17.4 -2 1.3 65 -200 45 -60
2010 21 7 . 4 ± 0 .9 27. 5 ± 0 .2 97 ± 8 41 ± 1
3 -1 7 25.0 -29.0 40 - 190 3 0 -55
Примечание. Над чертой — среднее значение и его ошибка, под чертой — пределы колебаний, п — количество станций.
отбирали с борта экспедиционного судна и с лодки малой сетью Джеди (диаметр входа 12 см, сито с диагональю ячеи 120 мкм). На участках с сильным течением фильтровали через сеть 100 л воды. Материал фиксировали 4%-ным формалином и анализировали в лаборатории по стандартной методике в модификации автора [13]. Летом 2008 и 2010 гг. в Рыбинском, Горьковском и Чебоксарском водохранилищах индивидуальную плодовитость рачков учитывали методом просмотра дополнительных "живых" проб, в которых гидро-бионтов обездвиживали 10%-ным этанолом. Пробы просматривали в судовой лаборатории в течение 20—30 мин после отбора.
Математический анализ данных проводили с использованием пакета статистических программ STATISTICA Microsoft. Влияние факторов среды на численность популяций оценивали методом пошагового регрессионного анализа. Значимость факторов определяли по критерию Фишера (F) и частному коэффициенту детерминации (R2), направленность взаимодействий — по частному коэффициенту корреляции [27]. При анализе биотических взаимодействий в сообществе зоопланктона исследованных водохранилищ принимали, что отрицательные корреляционные связи свидетельствуют о конкуренции или хищничестве, а поло-
Таблица 2. Численность и встречаемость Diaphanosoma brachyurum и D. orghidani в водохранилищах рек Волги и Шексны
Численность, тыс. экз./м3 Встречаемость, %
Водохранилище D. brachyurum D. orghidani D. brachyurum D. orghidani
2005 г. 2010 г. 2005 г. 2010 г. 2005 г. 2010 г. 2005 г. 2010 г.
Шекснинское* 4. l i l.l 2О. l 2 . З i О .9 1б. 8 З . О i 1 .4 1б. О О .2 i О .1б З. 9 43 79 57 57
Иваньковское l . l i О .5 5.l — 1 . 1 i О.5 5.5 — 92 — 50 —
Угличское З.б i l.5 2О.4 — О . 8 i О .5 5.8 — 100 — 33 —
Рыбинское l . l i О .б 1З. 5 2 . l i О .l 2l. 4 О . О5 i О.ОЗ 1 . 1 О . l i О .2 б.1 66 82 19 42
Горьковское <0.1 О . 9 i О .5 б. О <0.1 О . 2 i О .1 1.5 36 46 21 38
Чебоксарское <0.1 О . З i О .1 2. 4 0 4 . 2 i 2 .З 48. 8 25 57 0 95
Примечание. "*" — приведены данные за 2005 и 2007 гг.; здесь и в табл. чертой — максимум, "—" — данные отсутствуют.
3: над чертой — среднее значение и его ошибка, под
жительные — указывают на индифферентные взаимоотношения между видами.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Абиотические характеристики. Исследованный участок каскада волжских водохранилищ вытянут с северо-запада на юго-восток. Водосборы Шекс-нинского, Рыбинского и Горьковского водохранилищ расположены в подзонах средней и южной тайги, Иваньковского и Угличского водохранилищ — в подзоне смешанных хвойно-широколист-венных лесов [4]. В бассейне Чебоксарского водохранилища наблюдается сочетание двух подзон: по левому берегу р. Волги тянется южная тайга, по правому — смешанные леса. Географическая зональность проявляется в изменении абиотических характеристик вод водохранилищ.
Гидрофизические характеристики водохранилищ в период исследования существенно различались (табл. 1). Цветность воды была максимальной в Шекснинском и Рыбинском водохранилищах, на отдельных участках достигала >100 град. Pt-Co шкалы. Прозрачность сильно варьировала год от года и зависела от количества сестона в толще воды. Минимальные ее значения наблюдали в 2005 и 2010 гг., а пространственно — в устьевых участках рек-притоков. Глубина в точках отбора проб была повсеместно выше средней для водоемов, так как большинство станций располагались на затопленном русле р. Волги и ее притоках.
Температура воды водохранилищ (Т) в пределах одной экспедиционной съемки различалась незначительно (табл. 1), коэффициент вариации 4— 7%. В 2005 г. на Горьковском и Чебоксарском водохранилищах работы проводили в начале сентября, Т была ниже, чем в других водоемах. В целом, средняя за вегетационный период (май—октябрь) Т во все годы наблюдений была на 0.8—2.1°С выше нормы (13.8oQ, близким к норме по термическому режиму был 2008 г. Однако в разные годы степень прогрева водной толщи была неодинакова. В третьей декаде июля 2010 г. Т поверхности водохранилищ на 5—8oQ а максимальная на 9—^С превышала таковую в предыдущие годы. Сравнительно теплым было лето 2005 г., Т в те же сроки достигала 22—23oQ Напротив, в 2007 и 2008 гг. Т в июле не поднималась >20oQ
Для сравнения, в 80—90-х годах прошлого столетия среднемноголетняя температура поверхности воды в Рыбинском водохранилище составляла 20.2 ± 1^С в июле и 19.0 ± 1^С в августе (данные Гидрометеослужбы). В Горьковском водохранилище норма летней температуры воды близка к таковой в Рыбинском, в других водохранилищах Средней Волги — на -ГС выше [14].
Распространение и численность видов. Во всех исследованных водоемах обнаружены два вида рода Diaphanosoma — D. brachyurum и D. orghidani, которые обы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.