ГЕНЕТИКА, 2007, том 43, № 3, с. 422-426
— КРАТКИЕ ^^^^^^^^^^^^^^ СООБЩЕНИЯ
УДК 575.174:5999
РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ МУЖСКИХ ЛИНИЙ "ЧИНГИЗИДОВ" В ПОПУЛЯЦИЯХ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
© 2007 г. М. В. Деренко1, Б. А. Малярчук1, М. Возняк2, Г. А. Денисова1, И. К. Дамбуева3, Ч. М. Доржу4, Т. Гржибовский2, И. А. Захаров5
1 Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук, Магадан 685000; факс: (41326) 34-463; e-mail: mderenko@mail.ru 2 Институт судебной медицины, Медицинский колледж им. Л. Рыдыгера, Университет им. Н. Коперника, Быдгощ 85-094, Польша 3 Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения Российской академии наук, Улан-Удэ, 670047 4 Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения Российской академии наук, Кызыл 667007 5 Институт общей генетики им. Н И. Вавилова Российской академии наук, Москва 119991 Поступила в редакцию 28.08.2006 г.
На основании данных об изменчивости 12 микросателлитных локусов Y-хромосомы в пределах гаплогруппы C3 проведен скрининг линий, входящих в состав кластера "чингизидов", в 18 популяциях Северной Евразии (алтайские казахи, алтай-кижи, телеуты, хакасы, шорцы, тувинцы, то-джинцы, тофалары, сойоты, буряты, хамнигане, эвенки, монголы, калмыки, таджики, курды, персы и русские; размер суммарной выборки 1437 человек). Наиболее высокие частоты кластера га-плотипов "чингизидов" зарегистрированы у монголов (34.8%). В российских популяциях данный кластер обнаружен у алтайских казахов (8.3%), алтайцев (3.4%), бурят (2.3%), тувинцев (1.9%) и калмыков (1.7%).
Масштабное исследование изменчивости Y-xpoмocoмы у 2123 человек, представляющих 50 популяций из различных регионов Азии (за исключением ее российской части), предпринятое в работе Zerja1 et а1. [1], позволило авторам идентифицировать группу мужских линий, характеризующихся уникальными филогеогра-фическими особенностями. Эти линии представляют собой кластер близкородственных га-плотипов, характеризующихся веерообразным ветвлением относительно центрального (пред-кового) гаплотипа и входящих в состав гаплогруппы С. Было установлено, что линии Y-xpo-мосомы этого кластера с высокой частотой распространены в 16 популяциях, населяющих огромную территорию, простирающуюся от Пацифики до Каспийского моря. Оценки разнообразия линий Y-xpoмocoмы в пределах этого кластера показали, что он возник в Монголии примерно 1000 лет назад. Границы распространения этого кластера удивительным образом совпали с границами Монгольской империи, что позволило Zerja1 et а1. предположить, что
экспансия этого кластера обусловлена особой формой социального отбора, связанного с предпочтительным воспроизводством династии Чингиз-хана на подконтрольных территориях. Таким образом, носителями линий Y-хромосомы, предположительно происходящих от Чингиз-хана и его потомков (т.е. "чингизидов"), являются примерно 8% (или 16 миллионов) азиатских мужчин. Максимальные частоты линий Y-хромосомы, входящих в кластер "чингизидов", обнаружены у монголов и хазарейцев Пакистана, ведущих свое происхождение также от монголов [2]. Позже компания Family Tree DNA (FTDNA) [3] провела исследование полиморфизма Y-хромосомы у 570 мужчин из популяций Монголии и Казахстана и подтвердила результаты работы Zerjal et al. [1], обнаружив 8.2% гаплотипов, относящихся к кластеру "чингизидов".
Следует отметить, что Монгольское государство, появившееся в 1206 г. в результате объединения монгольских племён Чингиз-ханом, в дальнейшем значительно расширилось, вобрав в себя
Таблица 1. Распространенность линий Y-xpoмocoмы, относящихся к гаплогруппе С3 и кластеру "чингизидов", в исследованных популяциях Северной Евразии
Популяция Размер выборки Гаплогруппа С3 Кластер гаплотипов "чингизидов"
п % N %
Монголы 46 26 56.52 16 34.78
Алтайские казахи 36 18 50.0 3 8.33
Алтай-кижи 89 14 15.73 3 3.37
Буряты 217 148 68.2 5 2.3
Тувинцы 108 10 9.26 2 1.85
Калмыки 60 30 50 1 1.67
Телеуты 44 4 9.09 0 0
Хакасы 64 1 1.56 0 0
Шорцы 38 1 2.63 0 0
Тоджинцы 26 2 7.69 0 0
Тофалары 30 0 0 0 0
Эвенки 51 21 41.18 0 0
Сойоты 28 15 53.57 0 0
Хамнигане 51 28 54.9 0 0
Таджики 40 0 0 0 0
Курды 25 0 0 0 0
Персы 78 0 0 0 0
Русские 406 3 0.74 0 0
Суммарно 1437 321 22.34 30 2.09
Таблица 2. Распространенность гаплотипов Y-xpoмocoмы, входящих в состав кластера "чингизидов", в исследованных популяциях Северной Евразии
Число повторов в микросателлитных локусах
Гаплотип DYS19 DYS 385а DYS 385Ь DYS 3891 DYS 38911 DYS 390 DYS 391 DYS 392 DYS 393 DYS 437 DYS 438 DYS 439 Популяции
1 16 12 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 Монголы (11), буряты (1), алтайские казахи (2), калмыки (1)
2 16 12 13 13 16 25 10 11 13 15 10 10 Монголы (1)
3 16 11 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 Монголы (1), алтайские казахи (1)
4 15 12 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 Монголы (2), буряты (2), алтайцы (1)
5 15 13 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 Алтайцы (2)
6 16 12 13 13 17 25 10 11 13 14 10 10 Тувинцы (1), буряты (1)
7 16 12 13 14 17 25 10 11 13 14 10 10 Тувинцы (1)
8 16 12 13 13 16 26 10 11 13 14 10 10 Монголы (1)
9 17 12 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 Буряты (1)
Примечание. В скобках приводится количество индивидуумов с определенным гаплотипом. Жирным шрифтом выделены отличия по числу повторов от центрального гаплотипа 1. Гаплотип 1 соответствует центральному гаплотипу кластера "чингизидов" согласно [1, 3].
424
ДЕРЕНКО и др.
Филогенетическая сеть STR-гаплoтипoв группы С3 (исключая подгруппу С3с). Размеры кружков пропорциональны частотам гаплотипов. Длина ветвей пропорциональна числу мутационных событий. Черным цветом обозначены гаплотипы, входящие в состав кластера "чингизидов". Нумерация гаплотипов соответствует таковой в табл. 2.
территории Китая (Улус Великого Хана), Средней Азии (Чагатайский улус), Ирана (Государство Ильханов) и Руси (Золотая Орда). Власть ханов Золотой Орды (государства с центром в Нижнем Поволжье, основанного в 1243 г. монгольским ханом Батыем - внуком Чингиз-хана) охватывала территорию значительной части современной России (кроме Восточной Сибири, Дальнего Востока и районов Крайнего Севера), Северный и Западный Казахстан, Украину, часть Узбекистана (Хорезм) и Туркмении [4]. Таким образом, можно ожидать, что генетические следы потомков Чингиз-хана могут быть обнаружены и в этнически дифференцированном населении современной России.
В настоящей работе представлены данные о распространенности линий Y-хромосомы, входящих в состав кластера "чингизидов", в популяциях Северной Евразии, большинство из которых ранее не было изучено.
Исследованная нами выборка включала 1437 индивидуумов, представляющих 18 этнических групп Северной Евразии (алтайские казахи, ал-тай-кижи, телеуты, хакасы, шорцы, тувинцы, то-джинцы, тофалары, сойоты, буряты, хамнигане, эвенки, монголы, калмыки, таджики, курды, персы и русские). Скрининг аллелей RPS4Y711-T и M217-C, определяющих гаплогруппу C3, проводили как описано ранее [5, 6]. Типирование 12 STR-локусов Y-хромосомы (DYS19, DYS385a, DYS385b, DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS438, DYS439) проводили с помощью мультиплексной системы ПЦР-амплификации PowerPlex® Y ("PE Applied Biosystems") на генетическом анализаторе ABI Prism 3100 ("PE Applied Biosystems") с использованием аллельных стандартов. Размер продуктов ПЦР определяли с помощью компьютерных программ GeneScan v. 3.1 и Genotyper v. 2.0 ("PE Applied Biosystems"). Медианная сеть STR-гаплотипов группы С3 (исключая подгруппу C3c) построена с использованием алгоритма MJ (median joining) программы Network 4.1.1.2 [7]. Для идентификации STR-гаплотипов, относящихся к кластеру "чингизидов", использовали данные, представленные в работе [1] и компанией FTDNA [3].
Проведенный анализ показал, что линии Y-хромосомы, маркированные аллелями RPS4Y711-T и M217-C, определяющими гаплогруппу C3, рас-
пространены в большинстве исследованных нами популяций (табл. 1). С высокими (>50%) частотами С3-хромосомы присутствуют в генофондах монголов (56.5%), монголоязычных бурят (68.2%), хам-ниган (54.9%), сойотов (53.6%) и калмыков (50%), а также алтайских казахов (50%). С частотой 41.2% эта гаплогруппа представлена в генофонде эвенков. За исключением тофаларов, С3-линии У-хромосомы обнаружены во всех остальных исследованных сибирских популяциях с частотами, изменяющимися в диапазоне от 1.6% у хакасов до 15.7% у алтай-кижи. Интересно, что с невысокой частотой (0.7%) С3-хромосомы выявлены и у исследованных нами русских. Заметим также, что все русские - носители С3-хромосом происходят из южных регионов России (Белгородской и Саратовской областей).
С целью более детальной характеристики выявленных у населения Северной Евразии С3-гаплотипов У-хромосомы нами проведено исследование изменчивости 12 микросателлит-ных локусов. Анализ филогенетических взаимоотношений между STR-гаплoтипами У-хромосомы, выполненный с помощью метода медианных сетей, показал наличие кластера мужских линий, характеризующегося веерообразным ветвлением и высокой частотой центрального гаплотипа, который идентичен по структуре предковому гаплотипу "чингизидов" (рисунок, табл. 2). Наиболее высокие частоты кластера гаплотипов "чингизидов" зарегистрированы у монголов (около 35%). В российских популяциях данный кластер обнаружен с наиболее высокой частотой (8.3%) у алтайских казахов и с частотами в диапазоне от 3.4 до 1.7% -у алтайцев, бурят, тувинцев и калмыков (табл. 1). Центральный гаплотип, соответствующий мужской линии Чингиз-хана, выявлен в изученных выборках практически у каждого четвертого монгола (24%), у 5.6% алтайских казахов, 1.7% калмыков и 0.5% бурят (табл. 2).
Полученные нами данные хорошо согласуются, таким образом, с результатами предыдущих исследований, согласно которым наиболее высокие частоты кластера мужских линий "чингизидов" наблюдаются в популяциях монголов и казахов. Несмотря на столь детальное исследо-
вание этнических групп Южной Сибири, кластер "чингизидов" присутствует с низкими частотами лишь в популяциях, пограничных с Монголией, откуда начиналась с 1206 г. Мон
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.