ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 3, с. 354-359
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 581.524.41:581.55
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА КОНТАКТА СРЕД КАК ПРОБЛЕМА ЭКОЛОГИИ И БИОГЕОГРАФИИ
© 2007 г. А. П. Сизых
Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАИ, 664003 Иркутск, ул. Лермонтова, 132
E-mail: bioin@sifibr.irk.ru Поступила в редакцию 22.03.2006 г.
Изучен спектр вопросов, касающихся проблем экологии, распространения и классификации растительных сообществ переходных природных условий.
Проблема взаимоотношения и классификации растительных сообществ контакта сред притягивает к себе многих исследователей растительности и насчитывает более чем столетнюю историю (Прейн, 1892; Люри, 1988; Холод, 1996 и др.). Актуальность этой проблемы очевидна в современной экологии и биогеографии.
Рассмотрим аспекты взаимоотношения лесов и степей на примере некоторых регионов Центральной России, юга Западной и Центральной Сибири, Тувы, Монголии, Забайкалья и Прибайкалья.
Классические мнения по вопросу взаимоотношения леса и степей, характера пространственных изменений их структуры во времени приведены в работах Сукачева (1912), Ганешина (1916) и др. По мнению исследователей, работавших на границе степных и лесных территорий -лес постепенно надвигается на степь. На это обратила внимание Пешкова (1960), исследуя степную растительность Приангарья (Иркутская обл.). Однако изучая аспекты взаимоотношения леса и степи Приангарья, Пешкова (1962) отметила наличие двунаправленного процесса: для северных районов Приангарья имеет место наступление леса на степные ценозы, тогда как на юге расширяются территории, занятые степными сообществами. В работе (Пешкова, 2001) приведены весьма любопытные выводы относительно древности видов растений, слагающих сообщества степей - самыми древними являются не ксерофиты, а мезофиты. Следовательно, многие "степные острова" - это явления временные, о чем в свое время сделал предположение Прейн (1892), сходное мнение высказал в своей работе Сочава (1969). Естественно, что и деятельность человека на протяжении веков инициировала вполне конкретные пространственно-динамические особенности структуры растительности пограничных природных зон (межзональных, межвысотно-поясных) и внутризональных неод-нородностей структуры сообществ. Существуют
различные определения сообществ переходных природных зон. В частности, лесостепь характеризуется как зональное (или горный пояс в условиях поясности) образование, охватывающее огромные территории, как самостоятельное природное явление (Докучаев, 1889). Многие исследователи выделяют лесостепи в условиях "островных степей", и называют их "островными лесостепями" (Маскаев, 1966, 1971; Сергеев, 1971; Состояние..., 1985 и др.). Лесостепи выделяют как в условиях зональности (или высотной поясности), так и в условиях азональности. Часто выделяется подтайга как подзона, и вероятно, в этом есть смысл, если выделяются какие-то конкретные характеристики, определяющие действительно существенные различия между подтайгой и зональными лесостепями (Геосистемы., 1991). Однако в некоторых случаях (Сер-гееев, 1971; Ландшафты., 1977 и др.) также выделяется "подтайга" в условиях островных (азональных) степей. Вероятно, в данном случае существует необходимость как-то конкретизировать явление с определенным набором свойственных характеристик, отражающих его проявление в пространстве. Существуют и другие определения растительных сообществ контрастных природных условий: экотоны, "буферные", "каемчатые" и "мембранные" сообщества, что вносит еще большую неопределенность, поскольку возможно существование внутризональных (внутрипоясных) неоднородностей среды, чаще это наблюдается на топологическом уровне ее организации. Однако структурно-динамически и генетически эти явления взаимосвязаны и взаимообусловлены. Следовательно, при определении явления необходим всемерный учет особенностей динамики и генезиса природной среды, обуславливающей типолого-динами-ческую сущность явления.
ЗОНАЛЬНЫЕ, МЕЖЗОНАЛЬНЫЕ
И МЕЖВЫСОТНО-ПОЯСНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА
Многие исследователи уделяли большое внимание вопросу зональности и высотной поясности растительного покрова. Например, при классификации степей в целях районирования Лавренко (1965, 1970, 1980) под зональной растительностью понимал однородные по составу растительные сообщества плакоров. Им было проведено районирование степной зоны на зонально-провинциальные подразделения. То есть зону степей он рассматривал как самостоятельное природное явление с характеристикой региональных неоднородностей структуры растительности. Занимаясь проблемой зонирования природной среды СССР, Берг (1947) под природными зонами понимал области преобладающего развития одних и тех же ландшафтов. Им были выделены тундровая, лесная, лесостепная, полупустынная, пустынная и субтропическая зоны. И здесь мы видим вполне определенные характеристики, определяющие ту или иную зону. Сочава (1963), в свою очередь, еще выделял региональную зональность, как проявление особенностей природной среды внутри физико-географических областей, которые выделяются в пределах планетарной зональности. По его мнению, географическая зональность - главнейшее свойство географической оболочки, обуславливающее дифференциацию среды определенного качества. К примеру, через взаимоотношения между лесами и степями юга Центральной Сибири вследствие сдвигов зональных границ с пространственным чередованием степных и лесных ландшафтов, сформированных в последние 10 тыс. лет, определились современные фитоценотические отношения между лесной и травянистой растительностью с образованием лесостепей. Лесостепь, поэтому, как зональное образование с равновесным соотношением между годовой суммой осадков и испаряемостью, следует называть не промежуточным, а осевым типом ландшафта, где комплекс лесных и степных видов растений составляет некоторое ландшафтное и экологическое единство. Взаимоотношение между лесом и степью определяется не только абиотическими факторами, но обусловлено также и биотическими причинами (Геосистемы..., 1991).
Лесостепные биогеоценозы отделены от тайги подтайгой (подзоной). В подтайге отмечаются разные типы сообществ. Такие сообщества отмечаются на границе южно-таежной подзоны Прианга-рья (Ронгинская, 1969). В подтайге на значительной площади распространены леса таежно-лесного облика, занимающие зональные местоположения. Хотя у подтаежных лесов много общего с лесостепными в форме доминирования лугово-лесных мезофитов, однако, в лесостепях больше видовое разнообразие и существенна роль мелко-
лиственных пород деревьев, как показателя зо-нальностих лесостепей. Подтайга плакоров же представлена смешанными светлохвойно-мелко-лиственными лесами. И здесь явно прослеживаются зонально-подзональные особенности структуры растительности. Сходные тенденции отмечаются в условиях выраженной поясности, где проявляются признаки формирования горно-лесостепного пояса, что особенно характерно для гор Тувы, Забайкалья, Монголии.
По всей Сибири в зоне тайги встречаются участки степей в виде островов различной площади, часто по межгорным впадинам, по долинам рек, крутым склонам, иногда достигая границы тундры. Они не создают природных зон в пространственном отношении, как, например, лесостепные и подтаежные (Юрцев, 1974, 1981). С севера на юг соотношение между тайгой и степью изменяется в пользу последней. Встречаемость остепненных участков в зоне тайги уменьшается с востока на запад. В отличие от зональных лесо-степей и зональной (плакорной) подтайги, а также лесостепного пояса и пояса низкогорной под-тайги, островные степи выступают в некотором роде стадией динамики конкретного типа зональной растительности или горного пояса со своей спецификой и историей развития. Также имеет место и такое явление, как "тундростепь", отражающее неоднозначность развития тундры как зональной растительности (Юрцев, 1974).
В горных условиях взаимоотношение тайги и степей определяет формирование пояса в структуре растительности (Юнатов, 1950; Типы., 1980; Огуреева, 1999 и др.). Какарека (1994) контакт леса и степей для гор Тувы определяет как форму сочетания луговых степей и парковых лесов, связанных динамическими (сукцессионными) переходами, часто сочетанием степей и сухих лесов без видимых переходов. Сравнивая сходную ситуацию развития степей Бурятии, Канской котловины, Хангая, он приходит к выводу о расширении лесов, что обуславливает разные формы контакта леса и степей. Возрастная структура древо-стоев, формирующихся в контакте со степями, и формы перехода леса в степь отражают лесостепную форму развития. При анализе местных форм рельефа, обуславливающих особенности взаимоотношения лесов и степей, была выявлена характерная лесостепная форма развития растительного покрова, как переходная полоса между степными и таежными поясами.
Ермаков (1986), исследуя структуру растительности среднего течения р. Катунь (Горно-Алтайская автономная обл.), предполагает, что в условиях зональности (высотной поясности) проявляются топологические различия климата, обуславливающие формирование лесостепных ландшафтов, как комплекса степных и лесных сообществ на основе
орографических различий рельефа. При этом им выделяется лесной пояс с двумя подпоясами: кед-рово-лиственничным и лиственнично-кедровым. Поясность здесь проявляется не только на уровне состава сообществ, но и в пространственной структуре растительности (горно-лесостепные и горностепные пояса). В условиях высотной поясности региона (горный Алтай) такая дифференциация растительного покрова вполне закономерна. На это также указывал в своих исследованиях Намза-лов (1994). Резюмируя результаты изучения степей Южной Сибири (в частности, Тувы и Юго-Восточного Алтая, Алтае-Саянской горной страны), он приходит к выводу, что при описании степного, лесостепного и высокогорного поясов могут быть выделены подпояса опустыненно-степной и высокогорный степной. Для горных стран такая пространственная и вертикальная стратиграфии растительности в условиях зональности и высотной поясности, как конкретные системы с определ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.