УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 132, № 4, с. 337-353
УДК 573.22: 519.6
РАЗДЕЛЕНИЕ НИШ - УСЛОВИЕ ИЛИ СЛЕДСТВИЕ НАБЛЮДАЕМОГО ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ? ОПТИМИЗАЦИЯ РАЗНООБРАЗИЯ КАК ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
© 2012 г. Е. Н. Букварева1, Г. М. Алещенко2
1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Е-таИ:Ьикуагвуа@таИ.ги
Рассмотрены процессы оптимизации разнообразия на популяционном и ценотическом уровнях. На основании принципа оптимального разнообразия предложена схема совместной работы различных механизмов формирования видовой структуры сообществ. Показано, во-первых, что число видов и ширина их ниш определяются прежде всего процессами оптимизации разнообразия в соответствии с объемом доступного ресурса и степенью стабильности среды; во-вторых, что в ходе формирования видового состава происходит модификация этих показателей другими механизмами в зависимости от соотношения показателей "богатства" и стабильности среды.
Ключевые слова: экологические ниши, "нейтральная теория", принцип оптимального разнообразия, механизмы формирования видовой структуры сообществ, абиотические фильтры, компенсаторная динамика видов, принцип сосуществования, принцип конкурентного исключения.
Выявление механизмов, формирующих видовое разнообразие и структуру сообществ, традиционно представляет собой одно из основных направлений экологических исследований. Сегодня, с учетом ключевой роли биоразнообразия в обеспечении жизненно важных для человека эко-системных функций, оно приобретает особенную важность [14-16].
Основной концепцией, объясняющей механизмы формирования сообществ, является теория экологических ниш1. На протяжении десятилетий она оставалась одной из центральных тем экологических исследований, хотя в последнее время наметилось некоторое снижение интереса к этой тематике [33] вместе с ростом популярности так называемой "нейтральной теории". Еще один возможный тип механизмов формирования структуры сообществ - оптимизация видового и внутрипопуляционного разнообразия [3]. Задача данной публикации - про-
1 Понятие экологической ниши может иметь различные смысловые оттенки (см., например, [17, 20]). Мы рассмат-
риваем только реализованные ниши, и для наших исследований на данном этапе вполне подходит представление о нише как диапазоне условий, в которых существует и воспроизводится популяция.
анализировать возможные соотношения этих путей формирования структуры экологических сообществ.
ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ И РАЗДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ
Представление о том, что виды, использующие одни и те же ресурсы и нуждающиеся в одинаковых условиях, не могут обитать вместе, существует уже более 100 лет [67]. После работ В. Воль-терры и Г.Ф. Гаузе в 1920-30 гг. оно стало одним из центральных положений экологии сообществ. В. Вольтерра, исследуя систему уравнений, описывающих конкуренцию двух видов за один ресурс, показал, что среди ее решений имеются "точки равновесия", в которых они могут сосуществовать, но эти решения не являются устойчивыми и реализация таких состояний маловероятна. На основании этого был сделан вывод, что при конкуренции нескольких видов за один ресурс, скорее всего, будет выживать только один из них. Возможность полного вытеснения одного вида другим продемонстрировал Г.Ф. Гаузе в лабора-
торных опытах с инфузориями. Представление о том, что виды с одинаковыми потребностями, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, стало восприниматься как одно из основных экологических правил и получило название "принципа конкурентного исключения" или "принципа Гаузе (Вольтерры-Гаузе)"2. Уже в самой формулировке этого принципа заключается основной механизм, позволяющий избежать его действия - это различный характер использования видами ресурсов, т.е. разделение их экологических ниш. При существовании видов в разных нишах выполняется условие, вытекающее из модели Вольтер-ры - сосуществование конкурентов возможно, если внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, т.е. каждая популяция должна подавлять свой собственный рост больше, чем она подавляет рост своего конкурента.
Исследованиям конкуренции было посвящено большое число экспериментов и наблюдений в природе. Можно выделить следующие основные группы таких работ.
- Опыты по выявлению динамики конкурирующих видов простейших, животных и растений в лабораторных микрокосмах и посевах. Эти эксперименты показывают большое разнообразие исходов взаимодействия видов - в одних случаях принцип конкурентного исключения подтверждается, в других же, даже очень похожих на опыты самого Г.Ф. Гаузе, конкурентного исключения не происходит и разные виды сосуществуют на одном ресурсе [42].
- Демонстрации взаимного угнетения видов-конкурентов, когда при удалении одного вида численность, плодовитость или биомасса другого становятся больше, и наоборот, в присутствии конкурента эти показатели снижаются. При этом интересно, что эксперименты в садках или клетках показывают больший конкурентный эффект, чем в открытых условиях [48].
- Демонстрации различия по разнообразным параметрам видовых ниш в природе и экспериментах. Эти работы охватывают организмы из обширного спектра таксономических групп, но особенно важны среди них исследования растительных сообществ [71, 73], так как видовое разнообразие растений во многом определяет разнообразие животных.
- Демонстрации изменения ширины и положения реализованных ниш видов в присутствии
2 Различные формулировки этого принципа приведены в статье [67].
и отсутствии конкурентов. Эти работы показывают, что при совместном обитании в природе или выращивании в эксперименте ниши видов расходятся сильнее, чем при одиночном существовании видов (одновременно с расхождением ниш часто наблюдается смещение видовых признаков), или демонстрируют, что при отсутствии конкурента наблюдается расширение экологической ниши (явление "освобождения от конкуренции" или "экологического освобождения"). Например, в одной из последних работ на примере 50 пар родственных видов хищных млекопитающих показано, что у пар видов, ареалы которых сильно перекрываются, морфологические различия зубов больше, чем у тех, которые живут порознь [40].
- Исследования динамики численности экологически сходных видов в природе, когда противофазные колебания численности (компенсаторная динамика) трактуются как результат действия конкуренции между ними, а синхронные колебания - как отсутствие существенной конкуренции. По данным одного из последних обзоров работ по этой теме [55], чаще наблюдается синхронная динамика разных видов, что авторы обзора считают свидетельством того, что конкуренция оказывает на сообщества более слабое влияние, чем другие факторы, например условия абиотической среды. Однако свидетельств компенсаторной динамики видов в сообществах также имеется немало [45].
- Анализ пространственного распределения и относительного обилия видов внутри сообщества. Отличие полученных данных от случайного распределения трактуется как результат действия конкуренции, расхождения по нишам и других детерминистических механизмов (см., например, [61]). Распределения, сходные со случайными, оцениваются как результат преобладания случайных ("нейтральных") механизмов (например, [79]). Однако в последние годы было показано, что модели, основанные на разделении ниш, и модели, основанные на случайных процессах расселения видов, могут выдавать очень похожие распределения (см. ниже).
- Анализ частоты совместного обитания видов - потенциальных конкурентов. В одной из последних работ (анализ 96 серий данных о встречаемости видов из разных таксономических групп в масштабах от 0.25 м2 до крупных океанических островов) показано, что совместная встречаемость видов меньше, чем следует ожидать при их случайном распределении. Можно сделать вывод, что это является результатом действия кон-
куренции между видами, однако, как отмечают сами авторы, множество других факторов может быть причиной такого распределения, например, историческая изоляция их ареалов [46].
Таким образом, исследования природных сообществ и эксперименты подтверждают, что конкуренция и разделение экологических ниш действительно существуют, причем примеры конкуренции имеются не только между близкими видами, но и между далекими друг от друга таксонами и даже между представителями различных царств природы, например, между росянками и пауками [59].
Но можно ли считать эти факты доказательством действия принципа конкурентного исключения и невозможности сосуществования видов в одной экологической нише? Принцип конкурентного исключения и представление о разделении ниш, как о необходимом условии сосуществования видов, оказались гипотезами, которые практически невозможно ни опровергнуть, ни доказать [2, 8, 17]. С одной стороны, само по себе обнаружение дифференциации ниш между сосуществующими видами не является доказательством того, что эти различия необходимы или достаточны для их долговременного сосуществования. С другой стороны, отсутствие разделения ниш в природе невозможно доказать, так как даже в том случае, когда различия ниш не выявлены, всегда можно утверждать, что они все же имеются по неучтенным в исследовании параметрам. В целом получается логически порочный круг: описание разных видов производится на основании различий между ними, а из того факта, что виды различаются, делается вывод о том, что эти различия - необходимое условие для их сосуществования.
КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ -ПРАВИЛО ИЛИ ИСКЛЮЧЕНИЕ ИЗ ПРАВИЛ?
Принцип конкурентного исключения противоречит наблюдаемому многообразию живой природы. В наиболее яркой форме этот вопрос поставил Хатчинсон на примере планктонного сообщества [58], где в поверхностном слое воды живут вместе десятки видов микроскопических водорослей и цианобактерий, конкурирующих за крайне ограниченный набор ресурсов - свет, несколько элементов минерального питания и углекислый газ. Тот же вопрос был поставлен и в отношении огромного разнообраз
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.