научная статья по теме РАЗМЕР И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ЯИЦ У ПЛАНКТОННОГО РАЧКА THYSANOESSA RASCHII (CRUSTACEA, EUPHAUSIACEA) В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ Биология

Текст научной статьи на тему «РАЗМЕР И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ЯИЦ У ПЛАНКТОННОГО РАЧКА THYSANOESSA RASCHII (CRUSTACEA, EUPHAUSIACEA) В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 11, с. 1330-1334

УДК 591.526:591.31:595.383.1(268.45)

РАЗМЕР И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ЯИЦ У ПЛАНКТОННОГО РАЧКА

THYSANOESSA RASCHII (CRUSTACEA, EUPHAUSIACEA)

В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

© 2004 г. C. Ф. Тимофеев1, М. В. Савинов2, В. В. Скляр2

1Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, Мурманск 183010

e-mail: timofeev@an.ru 2Мурманский государственный педагогический университет, Мурманск 183038 Поступила в редакцию 25.09.2003 г.

Анализ размерных спектров живых и мертвых (нежизнеспособных) яиц эвфаузиевого рачка Thysa-noessa raschii из различных районов Баренцева моря показал, что смертность икринок может зависеть от их размеров. Мертвые яйца доминируют среди икринок с наименьшими и наибольшими размерами зародыша, т.е. имеющих диаметр меньше 300 или больше 350 мкм и перивителлиновое пространство толщиной меньше 25 и больше 50 мкм. Такой характер смертности эмбрионов эвфаузиид объяснен действием стабилизирующего отбора, обеспечивающего гибкое равновесие между размерами яиц и плодовитостью в пределах данной популяции T. raschii.

Размеры яиц - важный параметр жизненного цикла у морских беспозвоночных, с которым связаны плодовитость, продолжительность эмбрионального периода, выживаемость (смертность) выходящих из них личинок и т.п. (Барнс и др., 1992).

Для баренцевоморского планктонного рачка ТЪузапогзза raschii (М. Баге, 1864), у которого яйца развиваются непосредственно в водной толще без какой-либо связи с материнским организмом, показано, что размер икринок имеет адаптивное значение и находится под контролем естественного отбора (Timofeev, Бк1уаг, 2001). Возникают вопросы: с какой формой естественного отбора связан данный контроль, каков механизм действия естественного отбора и каковы последствия отбора? Ответы на эти вопросы мы попытались получить, сравнивая размерные спектры живых и нежизнеспособных (мертвых) икринок Т. газ^и из южной части Баренцева моря (репродуктивная зона ареала вида). Иными словами, цель настоя-

щей работы - установить наличие или отсутствие смертности яиц Т. газ^И, зависимой от их размеров, и на этом основании попытаться выявить характер и направленность действия естественного отбора. Причины гибели икринок в настоящей статье не обсуждаются.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в южной части Баренцева моря (табл. 1) во время экспедиций Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (НТС "Помор", НИС "Дальние Зеленцы" и ГС-440). Орудие лова - планктонная сеть Джеди (площадь входного отверстия 0.1 м2, сторона ячеи капронового сита 168 мкм). Облавливали следующие горизонты водной толщи: дно-0 м, 100-0, дно-100, 100-75, 75-50, 50-25, 25-10 и 10-0 м. Пробы фиксировали 4%-ным раствором нейтрального формалина.

Таблица 1. Характеристика районов сбора материала

№ Сбора Район Координаты Дата Количество проб

1 Суточная станция 153 69°12' с.ш 25-26.VI1982 49

(отбор проб через 4 ч) 36°10' в.д

2 Суточная станция 152 69°09' с.ш 26-27.VI1982 42

(отбор проб через 4 ч) 36°07' в.д

3 Суточная станция 1521 69°09' с.ш 20-22.IV 1923 72

(отбор проб через 4 ч) 36°07' в.д

4 Кольский залив 02-06.VI 1996 16

5 Мотовский залив 23.V-01.VI 1996 24

60 50 40 30 20 10 0

50 40 30 20 10 0

А

□ живые

□ мертвые

250 275 300 325 350 375 Диаметр зародыша, мкм

А

II

I

□ живые

□ мертвые

25.0 37.5 50.0 62.5 75.0 87.5 Толщина перивителлинового пространства, мкм

Рис. 1. Размерные спектры живых и мертвых яиц Thysanoessa га^екп на суточной станции 153: А - диаметр зародыша, Б - толщина перивителлинового пространства.

80 60 ^ 40 20 0

60 40 20 0

А

□ живые — □ мертвые

т. П.^.

250

275 300 325 350 Диаметр зародыша, мкм

□ живые

□ мертвые

I -

25.0 37.5 50.0 62.5 75.0 Толщина перивителлинового пространства, мкм

Рис. 2. Размерные спектры живых и мертвых яиц Thysanoessa raschii на суточной станции 152. Обозначения см. на рис. 1.

Яйца эвфаузиид подразделяли на две группы -живые и мертвые, и подсчитывали в каждой пробе тотально. Живыми считались те из них, которые имели неповрежденную оболочку, прозрачное перивителлиновое пространство и обнаруживали признаки развития. Для мертвых яиц характерно мутное перивителлиновое пространство (Погодин, 1980; Тимофеев, 1988). Поскольку размерные характеристики развивающихся яиц меняются (Тимофеев, 1996), сравнивали лишь те из них, которые находились на ранних этапах эмбриогенеза - до перехода из бластулы в гаструлу (стадии 1-111; Пономарева, 1956). Под стереоскопическими микроскопами МБС-1 и МБС-10 (увеличение х56) измеряли диаметры зародыша (ё), яйцевой капсулы (Б), а также рассчитывали толщину перивителлинового пространства [РР = (Б - ё)/2]. Все размеры приведены в мкм. При анализе данных сборы с разных горизонтов водной толщи на одной станции объединяли (для Кольского и Мотовского заливов объединены данные с нескольких станций).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Анализ размерных спектров зародышей, толщины перивителлинового пространства живых и мертвых яиц Т. raschii и их статистических характеристик показал следующее. Размеры живых зародышей Т. raschii варьируют от 275 до 400 мкм, но в основной части яиц они представлены одним-двумя модальными классами: 325-350 (на станциях 152, 153 и 1521) (рис. 1-3я) и 350 (в Кольском и Мотовском заливах) (рис. 4-5я). Соответственно,

различаются и средние размеры зародышей: 323.1 (станция 152), 325.8 (станция 153), 340.8 (станция 1521), 350.9 и 352.4 в Кольском и Мотовском заливах (табл. 2). Толщина перивителлинового пространства у живых яиц меняется в пределах 12.5-87.5, а распределение модальных размеров более изменчиво, чем у зародышей, варьируя от 25.0-37.5 на станции 1521 (рис. 36), до 37.5 в Кольском (рис. 46) и Мотовском заливах (рис. 56) и 37.5-50.0 мкм на станциях 152 (рис. 26) и 153 (рис. 16); аналогичным образом распределяются

60 50 40 30 20 10 0

50 40 30 20 10 0

А

лш.г-

□ живые мертвые

275 300 325 350 375 Диаметр зародыша, мкм

400

Ж

□ живые

□ мертвые

I

12.5 25.0 37.5 50.0 62.5 75.0 Толщина перивителлинового пространства, мкм

Рис. 3. Размерные спектры живых и мертвых яиц Thysanoessa raschii на суточной станции 1521. Обозначения см. на рис. 1.

80 60 40 20 0

50 40 30 20 10 0

А

□ живые мертвые

325 350 375 400 425 450 Диаметр зародыша, мкм

□ живые

□ мертвые

1л.

12.5 25.0 37.5 50.0 62.5 75.0 87.5 Толщина перивителлинового пространства, мкм

100 80 60

40 20 0

50 40 30 20 10 0

1

А

И

□ живые

□ мертвые

275 300 325 350 375 400 425 450 475 Диаметр зародыша, мкм

□ живые

□ мертвые

J -

12.5 25.0 37.5 50.0 62.5 75.0 87.5 Толщина перивителлинового пространства, мкм

Рис. 4. Размерные спектры живых и мертвых яиц Thysanoessa гаяскИ в Кольском заливе. Обозначения см. на рис. 1.

Рис. 5. Размерные спектры живых и мертвых яиц Ткуяапоеяяа гаяскИ в Мотовском заливе. Обозначения см. на рис. 1.

и средние значения данного параметра: 31.8 на станции 1521, 38.2 и 40.0 в Кольском и Мотовском заливах и 44.0 и 46.2 на станциях 152 и 153 (табл. 2).

Размеры зародышей мертвых яиц Т. гаяски находятся в пределах 250-400 на станциях 152, 1521 и 153 и 275-475 в Кольском и Мотовском заливах (табл. 2), а модальные классы размерных спектров сосредоточены в значительно более узкой области - 300-350 (рис. 1-5я) (средние значения варьируют от 307.4 до 359.2) (табл. 2). Толщина перивителлинового пространства мертвых яиц меняется в тех же пределах, что и у живых яиц (12.5-87.5) (табл. 2); то же относится и к модальным размерам (рис. 1-56). По средним величинам толщины перивителлинового пространства мертвых яиц весь массив данных также делится на три группы: 35.9 на станции 152 (сбор 3), 40.2-42.4 на станции 153 и в Кольском и Мотовском заливах и 49.8 на станции 152 (табл. 2).

Главная особенность полученных данных состоит в том, что мертвые яйца доминируют в левых и правых частях размерных спектров, т.е. среди икринок с наименьшими и наибольшими размерами как зародыша, так и толщины перивителлинового пространства. Обычно это яйца с зародышем меньше 300 или больше 350 в диаметре и с перивителлиновым пространством, толщина которого меньше 25 и больше 50. Среди яиц с диаметром зародыша 250 и более 400 живые экземпляры отсутствуют, в средней части спектров преобладают живые икринки (рис. 1-5).

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что у эв-фаузиид T. raschii в Баренцевом море зависит от размеров: среди зародышей минимального и максимального размерных классов доминируют мертвые зародыши. Отбор и выживание икринок среднего размера может быть связан с поддержанием некоего среднего уровня плодовитости, который обеспечивает баланс между популяцией и ресурсами среды. Плодовитость при размерах зародыша 300-350 составляет 350-400 икринок; соответственно, при зародышах меньше 300 плодовитость будет больше, а при зародышах больше 400 - меньше (менее 200 икринок) (Timofeev, Sklyar, 2001). Следовательно, через размер яиц осуществляется отбор на оптимальную плодовитость в 350-400 икринок. По-видимому, мелкие яйца элиминируются из-за недостаточности запасов энергии для нормального развития эмбрионов, несмотря на то, что плодовитость при этом повышается. Элиминация яиц с крупными зародышами обеспечивает выбраковку самок с низкой плодовитостью.

Выявленные закономерности смертности яиц эвфаузиид представляют собой проявление одного из главных принципов в эволюционной теории жизненных циклов - компромисса между плодовитостью и размерами яиц (Stearns, 1999). Этот компромисс обеспечивается действием стабилизирующего отбора - формой естественного отбора, реализующегося на основе преимущества представителей средней нормы и действующей при установившихся экологических условиях и биоценотических соотношениях (т.е. при наличии

Таблица 2. Размерные характеристики (мкм) живых и мертвых яиц эвфаузииды Thysanoessa raschii

Характеристика Яйца живые Яйца мертвые

D d PP = (D - d)/2 D d PP = (D - d)/2

1 2 3 4 5 6 7

Сбор 1*

N, экз. 114 114 114 114 114 114

X лmin 375 275 25 350 250 25

X лmax 450 375 62.5 500 375 87.5

Xmid ± SE 413.8 ± 1.8 325.8 ± 1.8 44.0 ± 0.8 409.4 ±

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком