УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 209-213
УДК 591.553:595.796
РАЗМЕРНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ И ОРГАНИЗАЦИЯ МНОГОВИДОВЫХ СООБЩЕСТВ У МУРАВЬЕВ
© 2007 г. А. В. Гилев, Е. В. Зиновьев, А. В. Нестерков
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
Рассмотрены морфологические аспекты организации таежной многовидовой ассоциации муравьев. Отмечено, что в ассоциации без участия рыжих лесных муравьев наблюдается четкая размерная дифференциация видов муравьев. Показано, что соотношение размеров рабочих особей разных видов муравьев, входящих в многовидовую ассоциацию, подчиняется правилу Хатчинсона. Установлено, что рыжие лесные муравьи оказывают на таежную ассоциацию значительное воздействие. Полученные результаты обсуждаются в свете концепций экологической ниши, конкуренции и гильдии.
ВВЕДЕНИЕ
Многовидовые ассоциации муравьев изучаются многими исследователями [2, 5, 8, 10 и др.]. В настоящее время описана структура ассоциации, которая состоит из видов-доминантов, субдоми-нантов и инфлюентов. Проанализированы основные механизмы и общая схема разделения экологических ниш муравьев [6, 8, 10-15]. Однако при изучении организации многовидовой ассоциации муравьев на передний план всегда выходят поведенческие аспекты, поскольку все муравьи, как общественные насекомые, обладают чрезвычайно сложным и интересным поведением. В сообществах муравьев возникают очень интересные типы взаимодействия между видами, такие, как пиратство, межвидовое разделение труда и межвидовой социальный контроль со стороны вида-доминанта [6-9, 16]. Морфологические аспекты организации ассоциаций часто остаются в тени.
Многовидовая ассоциация муравьев, с точки зрения экологии, безусловно, является гильдией -группой видов, использующей ресурс функционально сходным образом [4]. Гильдия может состоять из видов, таксономически близких друг другу, как в случае с муравьями, или из видов разных систематических групп [1]. Гильдия служит ареной наиболее интенсивных межвидовых отношений в сообществе. Сильные конкурентные взаимоотношения, возникающие в гильдии, приводят к разнообразным следствиям, направленным на разделение ниш и снижение конкуренции, что и было показано для ассоциаций муравьев. В то же время одним из наиболее простых и эффективных способов разделения ниш является смещение признаков, т.е. изменение морфологии взаимодействующих видов, в частности, размерная дифференциация. Дифференциация видов муравьев по размерам тела и, соответственно, по размерам предпочитаемых пищевых объектов
описана в ряде работ [5, 12, 17-20], в основном для пустынных муравьев.
Настоящая работа посвящена исследованию морфологических аспектов организации таежного сообщества муравьев. Таежное сообщество вследствие суровых климатических условий устроено более просто. Число видов, входящих в него, заметно меньше, чем в южных регионах. В таком сообществе задействованы лишь некоторые из известных на сегодня механизмов разделения ниш, и основные закономерности его организации видны более отчетливо.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили массовые сборы муравьев, полученные авторами в разное время в течение 1992-2005 гг. в таежных лесах Урала и Западной Сибири, и наблюдения за поведением муравьев в природе. Сборы муравьев осуществлялись различными методами, традиционно используемыми в экологических и мирмеколо-гических исследованиях (прикопки, учеты на стандартных площадках и маршрутах, почвенные ловушки, ручной сбор и т.д.). Всего собрано и определено более 10000 особей муравьев.
У части собранных муравьев измерена длина груди - один из традиционных и наиболее часто используемых показателей в мирмекологии и, на наш взгляд, лучше всего характеризующий размеры муравьев. Измерения проведены при помощи микроскопа МБС-10 с окуляр-микрометром (все размеры приведены в единицах окуляр-микрометра, 1 ед. ок.-микр. = 0.25 мм). Всего измерено более 2500 особей муравьев 14 видов: Cam-ponotus herculeanus, C. saxatilis, Formica aquilonia, F. lugubris, F. lemani, F. fusca, Lasius niger, L. flavus, Leptothorax acervorum, Myrmica lobicornis, M. rubra, M. ruginodis, M. scabrinodis, M. sulcinodis. Резуль-
n 12
8
4
0
12 8 4 0 12 8 4
1
И 2
3
4
□ 1 И 2
3
4 □ 5
□ 1 И 2
3
4 6
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 l, ед. ок.-микр.
Рис. 1. Перекрывание размеров у видов муравьев, входящих в таежное сообщество: а - без Formica s.str., б - в присутствии F. lugubris, в - в присутствии F. aquilonia1; 1 - Leptothorax acervorum, 2 - виды Myrmica, 3 - Formica lemani, 4 - Cam-ponotus herculeanus, 5 - Formica lugubris, 6 - Formica aquilonia; I - ожидаемые пики размерного распределения муравьев в соответствии с правилом Хатчинсона; n - число особей, l - длина груди.
0
таты обработаны с использованием программы Microsoft Excel 2002.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Таежное сообщество муравьев как гильдия
Таежные ассоциации муравьев в основном включают представителей четырех родов: Leptothorax, Myrmica, Formica и Camponotus. При этом рыжие лесные муравьи могут как участвовать в ассоциации, так и не участвовать в ассоциации. Размерные распределения типичных представителей таежной ассоциации приведены на рис. 1. На рис. 1, а представлена ассоциация без рыжих лесных муравьев. Хорошо видно, что размерные распределения входящих в нее видов практически не перекрываются. Небольшое перекрывание отмечено лишь для Myrmica и Formica lemani, при этом вершины распределений четко расходятся. Из чего следует, что между этими видами произошло разделение трофической ниши по размерам. Различия в размерах тела приводят к различиям в размерах потребляемой пищи, что снижает, а часто и совсем исключает конкуренцию и делает возможным сосуществование видов [4, 5 и др.].
Следует особо отметить, что нами ни разу не отмечено агрессивных взаимодействий между мирмиками, бурыми лесными муравьями и муравьями-древоточцами, хотя на территории они постоянно встречаются вместе. А вот рыжие лесные муравьи постоянно конфликтуют и с бурыми лесными, и с древоточцами, причем Сатропо^ часто выступают в роли инициаторов столкновений. Появление рыжих лесных муравьев сильно изменяет структуру сообщества [3, 24]. Одна из причин этого отчетливо видна на рис. 1, б, в. Размерные распределения рыжих лесных муравьев, бурых лесных и мирмиков сильно перекрываются. Поэтому между ними возникают тесные взаимодействия, и более сильные рыжие лесные муравьи подавляют конкурентов.
Разные виды рыжих лесных муравьев вследствие различий в размерах должны несколько по-разному воздействовать на структуру многовидовой ассоциации (рис. 1, б, в). Это отчетливо видно по результатам встречаемости разных видов муравьев в уловах почвенными ловушками (до 90% и более в уловах - это сами F. aquilonia, 8% - Муг-тюа и по 1% - F. 1етат и Сатропо^). Часто же северный лесной муравей составляет все 100% (рис. 2, •). В присутствии F. lugubris его собствен-
Camponotus 8%
Formica
12%
Mvrmica
80%
Myrmica 15%
F. lugubris
60%
Formica
23%
Camponotus 2%
Myrmica Formica
8% / 1%
Camponotus 1%
F. aquilonia
90%
Рис. 2. Соотношение видов муравьев, входящих в таежное сообщество, по результатам учетов почвенными ловушками; а - без Formica s.str., б - в присутствии F. lugubris, в - в присутствии F. aquilonia.
ная доля составляет ~60-70%, повышается доля F. 1етат и Мугтюа, доля Сатропо^ практически не изменяется и составляет 1-2%. Более мелкий северный лесной муравей полностью перекрывает размерное распределение бурых лесных муравьев, и в значительной степени - мирмик, и поэтому оказывает на них более сильное воздействие (рис. 2, в). Размерное распределение более крупного волосистого лесного муравья перекрывается с остальными видами не так сильно, поэтому и воздействие его слабее. Следует отметить, что в присутствии F. lugubris на территории значительно снижается доля фуражирующих мелких рабочих С. herculeanus, с которыми у волосистого лесного муравья отмечено наиболее сильное перекрывание. На рис. 3 в качестве примера приведены размерные распределения рабочих особей С. her-си1еапш в присутствии и в отсутствие F. lugubris в двух сходных местообитаниях в окрестностях
n
4
3 2 1 0 6
5
4 3 2 1 0
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
l, ед. ок. -микр.
Рис. 3. Размерное распределение рабочих особей C. herculeanus в отсутствие (а) и в присутствии (•) F. lugubris; 1 - Camponotus herculeanus, 2 - Formica lugubris. Остальные обозначения см. рис. 1.
г. Нижневартовска по результатам учетов почвенными ловушками (пять линий по 10 ловушек, 50 ловушко/суток в каждом местообитании). Хорошо видно, что в отсутствие рыжих лесных муравьев размерное распределение у С. herculeanus заметно шире. Формируется отчетливый пик мелких рабочих (в области 12 ед. ок.-микр., рис. 3, а). В присутствии F. lugubris распределение рабочих С. herculeanus сокращается, рабочие с длиной груди 10-12 ед. ок.-микр. исчезают с территории, их место занимают рабочие волосистого лесного муравья (рис. 3, •). Без рыжих лесных муравьев доля F. 1еташ и муравьев-древоточцев составляет по 8-10%, а Мутюа - около 80% (рис. 2, а).
Полученные результаты позволяют предположить, что таежные ассоциации муравьев складывались не одновременно, и процесс этот в общих чертах завершился до появления на территории Евразии рыжих лесных муравьев. Об этом свидетельствуют различия в размерных распределениях, которые не могли возникнуть быстро. Рыжие лесные муравьи явно не вписываются в этот размерный ряд. Вторгаясь на территорию таежной ассоциации, они вызывают значительные изменения. Фактически мы наблюдаем результаты эксперимента, поставленного Природой. Поскольку морфологической "притирки" видов-вселенцев и резидентов еще не произошло, основными механизмами регуляции структуры ассоциаций становятся поведенческие. Поведенческие механизмы требуют дополнительных затрат энергии на взаимодействия и поэтому уступают в эффективности морфологическим. Мы предполагаем, что будут происходить дальнейшие изменения размерной структуры сообще-
ства, и поведенческие механизмы когда-то сменятся морфологическими.
Таежное
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.