ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 1, с. 40-47
= ЗООЛОГИЯ
УДК 574:591.525:599.742.4
РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА СОБОЛЯ В ПРИБАЙКАЛЬЕ: ПОДЕКАДНЫЙ АНАЛИЗ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 60 ЛЕТ
© 2014 г. В. Г. Монахов
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: mon@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 25.09.2012 г.
Изучено восемь прибайкальских популяций соболя (n = 1859) по размерам черепа. Отмечено, что шесть из них составляют однородную группу мелких форм вида. Проанализирована подекадная (по 10-летиям) динамика 17 краниометрических признаков. Выявлено общее как для самцов, так и для самок увеличение размеров черепа во второй половине ХХ в. Определен средний тренд роста за декаду, по кондилобазальной длине составивший 0.15 мм у самцов и 0.11 мм у самок. Установлено, что декадные отклонения размеров в большинстве случаев не значимы статистически, носят разнонаправленный характер и не нарушают видовую стабильность.
DOI: 10.7868/S0002332914010081
Влияние размеров как на строение, так и на функционирование организма признается весьма существенным, "конструкция тела животного, его важнейших систем и органов ... определяется размерами" (Кокшайский, 1987). Изменения размеров животных известны давно. Так, обнаружены направленные изменения размеров животных разных видов, происходящие за большие промежутки времени, которые показаны Куртэном (Kurten, 1959), Паавером (1964), Стрельниковым (1964), Раупом и Стенли (1974) и другими на примере многих видов, как ископаемых, так и современных. Уменьшение размеров встречается значительно реже (Kurten, 1959; Walvius, 1961; Смирнов, 1974).
Наличие таких изменений дало основания отнести их к особой форме внутривидовой изменчивости животных (Паавер, 1964, 1965; Смирнов, 1977) — вековой. Она заключается в изменениях, происходящих в течение нескольких десятков (сотен) лет. По словам Паавера (1965, с. 80), "... ее характеризуют незначительная амплитуда, обратимость и быстрота изменений отдельных признаков.". Здесь же (с. 80) он отмечает, что вековая изменчивость "... не создает еще таксономических различий, а дает лишь материал для эволюционных преобразований". Вековая изменчивость до настоящего времени мало изучена и не имеет достаточно четкого объяснения.
В литературе также описана закономерность, известная как правило филогенетического роста Копа—Депере (Депере, 1915; Шмальгаузен, 1946; Rensh, 1960 и др.), обнаруженная американским палеонтологом Копом (Соре, 1896). Закономерность эта сводится к тенденции увеличения раз-
меров животных в ходе филогенеза. Такое увеличение размеров свойственно и соболю (Монахов, 1995, 2006).
Сезонная изменчивость размеров животных, названная явлением Денеля (Dehnel, 1949; Puzek, 1963; Межжерин, 1964 и др.), свойственна видам с r-стратегией динамики численности, но выявлена также для ряда долгоживущих млекопитающих, например песца, лисицы, горностая, однако не обнаружена для соболя (Монахов и др., 1988).
При проведении в середине ХХ в. массовых транслокаций промысловых зверей с образованием новых популяций бобра, енотовидной собаки, соболя возникли проблемы в части внутривидовой таксономии, поскольку в места интродукций выпускались зверьки иных морфологических (в частности, размерных) форм, подвидов, которые изучались многими исследователями (Шапошников, 1958, 1963; Чащин, 1960; Павлинин, Шварц, 1961; Котов, 1967; Федотов, 1967; Монахов Г.И. и др., 1982; Монахов, 1995, 2006; Савельев, 2003; Кораблев, 2005 и др.).
Соболь Martes zibellina L. — ценный промысловый пушной вид, составляющий в последние годы основу пушного экспорта страны. По оценкам специалистов-участников круглого стола на научно-практической конференции, посвященной 90-летию ВНИИОЗ, официальные продажи на аукционах по итогам сезона 2011/12 г. достигают 550—580 тыс. шкурок. С учетом же объемов действия внутреннего рынка изъятие из популяций оценено 700 тыс. экз. Но даже в условиях роста эксплуатации рациональное использование ресурсов вида является одной из основных задач российского охотничьего хозяйства.
Прибайкальский соболь — один из самых ценных по пушно-меховым качествам в ареале вида, настоящая жемчужина сибирской тайги. К 1940-м гг. ареал соболя состоял из нескольких очагов остаточного обитания (Тимофеев, Надеев, 1955). С принятием охранных мер поголовье вида здесь стало восстанавливаться, в основном путем размножения и укрепления имевшихся очагов, а затем заселения пригодных для обитания областей. Искусственное расселение в этом процессе имело малое значение (Монахов Г.И., Бакеев, 1981).
В пушном обиходе при характеристике основного «соболиного» региона издавна встречаются расхожие словосочетания: байкальский соболь, соболь Баргузинского кряжа, соболь Прибайкалья и т.д. При этом в виду имеются зверьки, обитающие в регионе оз. Байкал, в основном в таежных угодьях Иркутской обл., Республики Бурятия, Забайкальского края, т.е. на территории ~1.03 млн км2. Однако полной морфологической характеристики прибайкальских соболей до сих пор нет. Отдельные сведения имеются лишь в обзоре географической изменчивости вида в немногих монографиях (Тимофеев, Надеев, 1955; Монахов Г.И., Бакеев, 1981; Черникин, 2006).
Краниологические признаки представляют собой широко применяемую относительно стабильную популяционную характеристику, при этом на процессы роста и формирования скелета могут влиять условия внешней среды, например кормовая база, температура и т.д. Размеры черепа — один из основных таксономических признаков, используемых при описании внутривидовой изменчивости, в том числе и соболя. Многие зоологи использовали размеры черепов — основную и кондилобазальную длины черепа, скуловую ширину, наибольшую ширину и высоту и др. — в качестве подвидовых параметров (как правило, с учетом пола зверьков). Первым применил краниометрию при описании подвидовых форм соболей Огнев (0§пеу, 1925; Огнев, 1931). В дальнейшем промеры черепа активно использовались для видовой диагностики, обзора и ревизии внутривидовой таксономии соболя (Кузнецов, 1941; Тимофеев, Надев, 1955; Гептнер и др., 1967; Монахов Г.И., 1976; Павлинов, Россолимо, 1979). Одни авторы (Казаринов, 1954; Ра^тт, 1966; Тавровский, 1971; Монахов Г.И., Бакеев, 1981, Монахов, 2006) пользуются данными краниометрии для общевидовых или территориальных сводок, другие (Раменский, Монахов, 1984; Монахов, 1988, 2006; Монахов и др., 1988) — для выявления направленных изменений размеров во времени, изучения полового диморфизма (Монахов, 2009, 2012). Размеры соболя относятся к основным таксономическим признакам (МопакИоу, 2011), имеющим значение также для пушного товароведения.
Цель работы — анализ многолетних подекадных (по 10-летиям) данных о размерах прибайкальского соболя на примере метрических признаков черепа.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Анализ размеров черепа был выполнен на примере восьми прибайкальских популяций вида: горных систем Баргузина, Восточного Саяна, Ха-мар-Дабана, нижнего бассейна р. Витим, верховьев рек Нижней Тунгуски, Лены, Чикоя, среднего бассейна Ангары (табл. 1) (Монахов Г.И., 1976). Для измерений использовали выборки из коллекций Зоомузея ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург), Зоомузея МГУ (Москва), ВСО ВНИ-ИОЗ (Иркутск), Байкальского заповедника (пос. Танхой, Республика Бурятия), личных коллекций Ю.М. Барановского (Иркутск) и Г.М. Агафонова (с. Менза, Забайкальский край).
Для сравнения с прибайкальскими популяциями в целях демонстрации географических различий в размерах мы использовали ряд группировок из других частей ареала вида (табл. 1). Были взяты наиболее контрастные из них, чтобы можно было наглядно оценить степень сходства и различия соболей по этому признаку. Черепа взрослых, старше 1 года, зверьков измеряли с помощью штангенциркуля (с точностью 0.1 мм) по 17 стандартным метрическим признакам черепа. Возраст определяли по методикам Тимофеева и Надеева (1955) и Смирнова (1960). Размерные отношения выборок оценивали методом главных компонент с помощью кластерного и регрессионного анализа ($1аИ8Иеа 6). Были использованы следующие статистические показатели: р — уровень значимости, г — коэффициент корреляции, Я2 — коэффициент детерминации, Ш — критерий Фишера (в подстрочных индексах — числа степеней свободы), а также средние значения величин для выборок.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У всех исследованных популяционных группировок согласно усредненным показателям кон-дилобазальные длины (КБД) черепов самцов и самок составляют 80.17—83.14 и 73.48—75.93 мм соответственно. В видовой краниометрической структуре шесть прибайкальских группировок попадают в кластер "мелкие" и лишь две (средняя Ангара и Нижняя Тунгуска) — в кластер "средние" (рис. 1) (Монахов, 2006, с. 21, 30). Для сравнения: максимальные в ареале размеры оказались у камчатских (самцы — 87.9, самки — 81.0 мм) и соболей Юго-Западного Алтая (88.3 и 80.6 мм соответственно), составивших кластер самых крупных. В кластере "крупные" присутствуют западные популяции Среднего Урала и Приобья, КБД кото-
Таблица 1. Исследованный материал и характеристики локалитетов
Локализация(обозначение) Географические координаты, град. (с.ш./в.д.) Годы (число декад) Исследованный материал
самцы самки всего
хр. Восточный Саян (У§) 53/100 1960- -1990(3) 125 119 244
хр. Хамар-Дабан (НБ) 51/105 1960- 2000 (3) 153 132 285
Верховья р. Чикой (СН) 50/110 1960- -1990(2) 90 82 172
Средняя Ангара (.АЫ") 56/101 1960- -1990(3) 91 102 193
Верховья р. Лены (ЬЕ) 56/107 1960- -1990(3) 143 146 289
Верховья р. Н. Тунгуски (№Т) 61/108 1960- -1990(2) 42 38 80
хр. Баргузин (ВА) 55/110 1950- -1990(5) 152 157 309
Низовья р. Витим (УТ) 58/113 1960- -1990(4) 154 133 287
Всего 1950- 2000 (6) 950 909 1859
Группировки из других частей ареала
Верховья р. Лозьвы (LOZ) 61/61 1931- 1989 56 48 104
Тапсуй, Сев. Сосьва (TAP) 64/61 1937- 1958 52 52 104
Пелым (PEL) 61/62 1951- 1980 38 23 61
Юго-Западный Алтай (SWA) 50/84 1954- -1972 94 81 175
хр. Сихотэ-Алинь (SIH) 47/138 1969- 1989 201 161 362
п-ов Камчатка (KAM) 56/159 1929- 1996 196 190 386
Всего 637 555 1192
рых составляет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.