БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 3, с. 190-193
УДК 591.524.11:594.1 ЭКОЛОГИЯ
РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОСЕЛЕНИЯ И РОСТ СУБТРОПИЧЕСКОГО ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА NUTTALLIA OBSCURATA В ВОДАХ ПРИМОРЬЯ У СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЫ АРЕАЛА
© 2005 г. Е. В. Колпаков, Н. В. Колпаков
Тернейская научно-исследовательская станция Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, Терней 692150
e-mail: prpr@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 30.08.2004 г.
Приведены данные по размерно-возрастной структуре популяции двустворчатого моллюска Nuttallia ob-scurata, обитающего в оз. Ключи, бассейн р. Джигитовка. Показано, что в приустьевой части озера на песчаном и илисто-песчаном грунте нутталия формирует поселения с плотностью до 1280 экз/м2 и с биомассой до 13.9 кг/м2. В исследованном скоплении максимальная длина раковины моллюска составляет 65 мм, возраст - 10 лет. Находки нутталии, а также субфоссильных раковин других термотропных двустворчатых моллюсков (Musculista sen-huosia, Solen krusensterni и Ruditapes philippinarum) в оз. Ключи свидетельствуют о том, что представители сред-неголоценовой теплолюбивой малакофауны вдоль материкового побережья Японского моря проникали на север до 45° с.ш.
Ключевые слова: двустворчатый моллюск, Nuttallia obscurata, распределение, размерно-возрастная структура, рост, средний голоцен.
Size and age structure and growth of the subtropical bivalve mollusk Nuttallia obscurata in waters of Primo-
rye at the northern boundary of its range. E. V. Kolpakov, N. V. Kolpakov (Terney Research Station, Pacific Fisheries Research Center, Terney 692150)
The bivalve mollusk Nuttallia obscurata occurs in Lake Klyuchi on sandy and silty-sandy sediments near the river mouth with a population density of 1280 indiv/m2 and biomass of 13.9 kg/m2. Maximum shell length of N. obscurata is 65 mm, and maximum age is 10 years. The group linear growth is described by the von Bertalanffy equation Lt = 95.4[1 — e-0126 (t-0011)]. Findings of N. obscurata and subfossil shells of Musculista senhuosia, Solen krusenstern, and Ruditapes philippinarum in Lake Klyuchi (basin of Dzhigitovka River) suggest that the warm-water bivalve mol-luskan fauna of the Middle Holocene was distributed along the Asiatic coast as far north as 45° N. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 3, pp. 190-193).
Key words: bivalve mollusk, Nuttallia obscurata, distribution, size-age structure, growth, Middle Holocene.
Двустворчатый моллюск Nuttallia obscurata (Reeve, 1857) - тихоокеанский ириазиатский субтропический вид, распространенный в Желтом море, у берегов п-ва Корея и Японии, у южных Курильских островов, а также в водах Приморья (Скарлато, 1981). Недавно N. obscurata интродуцирована в тихоокеанские воды Северной Америки (Dinnel, Yates, 2000).
N. obscurata обитает на песчаном и илисто-песчаном грунте от нижнего горизонта литорали до глубины в несколько метров (Разин, 1934; Голиков, Скарлато, 1967; Евсеев, 1981; Селин, 1990; Атлас..., 2000). Это один из немногих двустворчатых моллюсков, встречающихся как в районах с океанической соленостью, так и в эстуариях со значительным опреснением. Данный вид является удобным объектом для изучения соленостных адаптаций гидробионтов (Ярослав-цева, Федосеева, 1978; Карпенко, 1988; Sun et al., 1988).
Летом 2000 г. в ходе работ по изучению видового состава моллюсков внутренних водоемов северной части Приморья (от р. Джигитовка на юге до р. Желтая на севере, 44°45' - 47°20' с.ш.) в солоноватоводном оз. Ключи (бассейн р. Джигитовка, 44°48' с.ш.), нахо-
дящемся гораздо севернее известного местообитания N. оЪясига1а - зал. Ольга (Скарлато, 1981; Богатов, Колпаков, 2003), нами было обнаружено скопление моллюсков данного вида. Эта находка представляет несомненный интерес не только в фаунистическом плане, но и с точки зрения изучения биологии моллюсков, обитающих на границе ареала.
Цель настоящей работы - исследование размерно-возрастной структуры поселения и скорости роста N. оЪясига1а в оз. Ключи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящего сообщения послужили моллюски, собранные в мае-ноябре 2000-2002 гг. в оз. Ключи, находящемся в 1 км южнее устья р. Джигитовка (44°48' с.ш.). Сбор материала выполняли в сентябре 2002 г. по сетке станций, расположенных на расстоянии 15-20 м, всего выполнено 32 станции. На каждой станции в двух повторно-стях с рамки площадью 1/16 м2 отбирали всех моллюсков (собрано 292 экз. нутталии). У каждой особи N. оЪзсига1а штангенциркулем с точностью до 0.1 мм измеряли длину (Ь), высоту (Н) и ширину (Б) раковины. Общую сырую массу тела Со0> массу створок (:8ь) и массу мягких тканей (:¥) опре-
деляли на электронных весах с точностью до 0.1 г. Индивидуальный возраст моллюсков оценивали по кольцам задержки роста, ежегодно формирующимся на наружной поверхности створок (Золотарев, 1976, 1980). Скорость группового линейного роста определяли, используя уравнение Берталанфи: / = Ь^ [1-е-к(1-ш)], где / - длина раковины (мм) животного в возрасте 1 (годы); Ь^ - физиологически возможная предельная длина раковины, получаемая расчетным путем; к - коэффициент, характеризующий скорость затухания процесса роста; ^ - возраст, при котором длина раковины равна нулю. Коэффициенты уравнения рассчитывали по данным измерения 30 взрослых разновозрастных особей с длиной раковины более 50 мм, а затем находили их средние значения. Изменения в онтогенезе линейных пропорций тела описывали уравнением линейной регрессии: У = а + ЬХ; зависимость между линейными и весовыми показателями - степенным уравнением: : = аЬЬ. Субфоссильные раковины двустворчатых моллюсков других видов были собраны с борта лодки с глубины 23 м драгой с площадью входного отверстия 1/20 м2.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Обнаруженное нами поселение ИиШШа оЪзсигМа находится в приустьевой части оз. Ключи (старица р. Джигитовка) на песчаном и илисто-песчаном грунте на глубине 0.2-1.5 м. Максимальная температура воды в августе достигает здесь 25°С. Соленость воды под воздействием приливов и отливов, а также динамики речного стока колеблется от 8 до 22%о. Глубина закапывания животных в грунт в период наших исследований изменялась: в октябре-ноябре взрослые моллюски обычно встречались на глубине более 50 см, а в июле-августе - только в самых верхних слоях грунта не глубже 20 см. Общая площадь поселения в зависимости от гидрологического состояния водоема варьировала, но в целом не превышала 2000 м2. В паводок область распространения N. оЪзсига1а увеличивалась за счет освоения вновь затопленных участков, а в межень уменьшалась. Максимальные значения плотности и биомассы животных достигали 1280 экз/м2 и 13.6 кг/м2, средние значения - 60 ± 23.1 экз/м2 и 0.64 ± 0.25 кг/м2 соответственно (сентябрь 2002 г.). Общая биомасса нутталии исследованного поселения составляла около 1.3 т.
В наших сборах живые моллюски были представлены 2-8-летними особями с длиной раковины 1660.4 мм (среднее значение 43.7 ± 0.4 мм). Основную часть поселения (59.5%) формировали моллюски с длиной раковины 40-50 мм. Наиболее многочисленными были 4-5-летние (64.6%) особи (рис. 1). Возраст самого крупного экземпляра (пустая створка) при длине раковины 65 мм был равен 10 годам.
Наиболее интенсивно нутталия растет в первые три года жизни, когда ежегодный прирост длины раковины в среднем составляет 8.1-11.1 мм/год. В последующем прирост плавно снижается и у животных старше 4 лет он не превышает 3.5 мм в год (рис. 2). Уравнение Берталанфи, аппроксимирующее групповой линейный рост нутталии, имеет вид:
/ = 95.4 ± 1.7[1-е
-0Л26±0.016^-0.011)
Рис. 1. Размерный (а) и возрастной (б) состав поселения ИМ-1аШа оЬзсига1а в оз. Ключи.
моллюсков осуществляется по типу отрицательной ал-лометрии, когда коэффициент Ь меньше 1 (см. таблицу). В уравнениях, описывающих соотношение длины раковины и показателей массы нутталии, угловой коэффициент Ь имеет значения как больше, так и меньше 3. В первом случае моллюски растут с отставанием роста общей сырой массы относительно увеличения размеров тела (положительная аллометрия), во втором - с опережением (отрицательная аллометрия). Когда угловой ко-
Анализ уравнений, описывающих изменение в онтогенезе пропорций раковины, свидетельствует о том, что относительный рост линейных параметров тела
Рис. 2. Расчетная кривая возрастного изменения длины тела у ИиЫаШа оЬзсига1а из оз. Ключи. Вертикальные линии - пределы варьирования признака.
192
КОЛПАКОВ, КОЛПАКОВ
Параметры уравнений, описывающих соотношение линейных показателей и показателей массы тела 1иИаШа оЬзсигМа из оз. Ключи
Уравнение Коэффициент SElna SEb R
a b
H = a + bL 0.029 0.814 5.521 0.009 0.99
D = a + bL -0.940 0.321 1.290 0.006 0.96
D = a + bH -0.760 0.389 1.317 0.007 0.96
Wtot = aLb 0.00017 2.895 11.736 0.090 0.93
Wsh = aLb 0.00001 3.421 16.341 0.025 0.99
W» = aLb 0.000037 3.02 14.172 0.052 0.97
Примечание. SE - стандартная ошибка, R - коэффициент корреляции.
эффициент равняется 3, рост мягких тканей протекает пропорционально изменению длины раковины.
ОБСУЖДЕНИЕ
В оз. Ключи распространение Nuttallia obscurata ограничено песчаным и илисто-песчаным грунтом. Жидкий ил с запахом сероводорода, по-видимому, не пригоден для жизнедеятельности этого моллюска, и на грунтах этого типа он не встречается. Поселение нутта-лии в оз. Ключи находится в нестабильных термога-линных условиях, обусловленных речным стоком и приливо-отливными явлениями. Однако нутталия способна не только выживать, но и эффективно размножаться в широком диапазоне значений температуры, солености и рН воды (Ярославцева, Федосеева, 1978; Sun et al., 1988, 1997, 1999).
Отмеченные нами сезонные вертикальные миграции N. obscurata в толще грунта являются реакцией на изменение годового хода температуры воды в исследуемом водоеме. Если в зимний период нутталия переживает неблагоприятный для нее температурный режим глубоко в грунте, то в летние месяцы она поднимается к самой поверхности. Как известно, зимнее охлаждение не является препятствием для обитания теплолюбивых видов в бореальных водах, так как на их ра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.