ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 9, с. 1077-1083
УДК 598.243;591.5
РАЗМЕРЫ И УСТРОЙСТВО ГНЕЗД КУЛИКОВ В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ НИЖНЕКОЛЫМСКОГО РАЙОНА ЯКУТИИ © 2015 г. В. В. Гаврилов
Звенигородская биологическая станция им. С.Н. Скадовского, Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: vadimgavrilov@yandex.ru Поступила в редакцию 25.05.2014 г.
Полевые работы проводили с 15—20 мая по 5—20 августа в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 гг. в Нижнеколымском р-не Якутии. Найдено и измерено 308 гнезд 10 видов куликов. Размеры гнезд пропорциональны размерам куликов. Мелкие виды куликов имеют относительно более тяжелые гнезда. Гнезда, расположенные во влажных местообитаниях, более укрыты, имеют большую глубину лотка и большую толщину подстилки. Наиболее открытые гнезда имеют наиболее крупные виды, у которых насиживают оба партнера; они же гнездятся в относительно сухом местообитании. Мелкие виды, у которых птицы насиживают в одиночку, имеют более устроенные и более замаскированные гнезда, и они гнездятся в более влажных местообитаниях. Расположение, варианты укрытости и устройства гнезда связаны с социальной организация вида, а именно, с количеством партнеров, насиживающих яйца.
Ключевые слова: кулики, местообитания, гнезда, размеры, социальная организация
DOI: 10.7868/S0044513415070065
Птицы строят гнезда разных форм и размеров, но основные функции гнезд сводятся к обеспечению целости и общности кладки, к предохранению яиц от хищников и созданию благоприятного микроклимата, с целью защиты от неблагоприятных погодных условий (Hansell, 2000; Hansell, Deeming, 2002; Heenan, Seymour, 2011). Для птиц, гнездящихся в тундровой зоне, устройство и расположение гнезд приобретают еще большее значение и находятся в тесной связи с особенностями гнездовой экологии вида (Irving, 1972; Кондратьев, 1982; Михайлов, 1986; McCracken et al., 1997; Гаврилов, 1998, 2013, Reid et al., 2002; Tulp etal., 2012).
Описание устройства и размещения гнезд куликов, размножающихся в тундрах Северо-востока Азии, существует в монографии Кондратьева (1982), где он отмечает, что все кулики изготовляют свои гнезда по общей схеме, причем они различаются по расположению и устройству. Однако в работе не приводятся размеры гнезд куликов (за исключением толщины подстилки гнезда), поэтому сравнение видовых характеристик гнезд носит описательный характер.
В настоящем сообщении описываются устройство и расположение гнезд куликов в тундровой зоне Северо-востока Якутии, приводятся их размеры. Цель работы — выявить общие закономер-
ности размеров и устройства гнезд куликов и влияние на них некоторых особенностей экологии и поведения различных видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Полевые работы проводили с 15—20 мая по 5— 20 августа в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 гг. на двух стационарах орнитологического отряда ИБПС ДВО АН СССР (ныне РАН) в Нижнеколымском р-не Якутии. В 1984 и 1985 гг. исследования проводили на южном берегу оз. Нерпичье, в месте впадения в него Нерпичье-виски. В 1987, 1988 и 1990 гг. исследования проводили в месте слияния рек Большая и Малая Коньковые. Оба стационара расположены на левобережье р. Колымы, примерно в 30 и 100 км от нее и в примерно 45 км от побережья Восточно-Сибирского моря. Расстояние между стационарами примерно 65 км. Результаты исследований на обоих стационарах объединены. Координаты места исследования (69°30' с.ш., 158°30' в.д.) были определены по то-покартам (в 1 см 2 км).
Под гнездом понимается не только сделанное птицей специальное сооружение в виде ямки в почве, с натасканной подстилкой и овитыми краями, но и любое место, где лежат яйца.
При нахождении гнезда фиксировали его положение на склонах разной экспозиции, расположение относительно близлежащих объектов (укрытий), укрытость гнезда и варианты устройства самого гнезда.
Укрытием для гнезда считали обрывы холма, камни, кочки с травой, группы кустов, т.е. те объекты, которые могут прикрыть гнездо от направленного действия ветра (Irving, 1972; Кондратьев, 1982; Михайлов, 1986; Гаврилов, 1993, 1998, 2013; McCracken et al., 1997; Reid et al., 2002; Tulp et al., 2012). Иногда таких укрытий, защищающих гнездо с разных сторон, было больше одного.
Для описания укрытости гнезд и варианта их устройства использовалась схема Кондратьева (1982) с существенными модификациями (Гаврилов, 1993, 2013).
По вариантам укрытости гнезда куликов были разделены на 4 типа. 1. Гнезда, расположенные совершенно открыто, без какого-либо прикрытия в виде кочки с пучком травы или растущего кустарника. Насиживающая птица имеет хороший обзор. 2. Гнезда слабоукрытые — расположены под небольшим прикрытием кочки с пучком травы или кустарника, которые загораживают их с одной, реже двух сторон. Насиживающий кулик также имеет хороший обзор. 3. Гнезда полуукрытые — расположены под густым прикрытием кочки с пучком травы или кустарника, так что могут продуваться ветром только со стороны входа в гнездо. Густое травянистое прикрытие затрудняет обзор насиживающей птице. 4. Гнезда полностью укрытые — расположены внутри кочки или плотных кустов так, что практически не продуваемы ветром и имеют мощное прикрытие самого гнезда. Обзор насиживающей птице сильно затруднен.
Собственно устройство гнезд можно разделить на 3 типа. 1. Гнездо представляет собой небольшое углубление в почве, края которого не выложены травой, подстилки сравнительно немного, и она не оформлена травой. 2. Гнездо по краям более или менее оформлено травой и может иметь оформление травой снизу. 3. Края гнезда хорошо овиты, а само гнездо имеет мощную подстилку, оформленную травой. Низ гнезда также хорошо овит травой.
У каждого гнезда были измерены: глубина лотка, диаметр лотка, толщина подстилки — штангенциркулем, с точностью до 0.1 мм. Штангенциркуль имеет измерительную штангу с основной шкалой и нониус — вспомогательную шкалу для отсчета долей делений (мм), а также губки для внутренних измерений, губки для наружных измерений и линейку глубиномера.
Масса всего гнезда была измерена пружинными весами Pesóla с точностью до 0.1 г.
Определения и характеристики гнезд приняты по монографии Михеева (1975).
Лоток — внутренняя полость гнезда.
Диаметр лотка — расстояние между противоположными внутренними стенками гнезда; это отрезок, соединяющий две точки на окружности лотка и проходящий через центр гнезда. В качестве характеристики размера гнезда использовался минимальный диаметр. Измерения были проведены губками для внутренних измерений.
Глубина лотка — расстояние от внутренней поверхности дна до верхнего края гнезда, измеренная по центру гнезда. Измерения были проведены линейкой глубиномера.
Подстилка гнезда — материал, на котором лежат яйца (обычно этот материал отличается от материала, из которого выложены внутренние стенки гнезда).
Толщина подстилки — расстояние от верхней поверхности подстилки до дна гнезда. Измерения были проведены линейкой глубиномера.
Масса гнезда — полный вес всего материала гнезда, который был добавлен (принесен) птицами. Все измерения были сделаны после окончания инкубации птицами при естественной влажности. Полностью вымокшие гнезда в работе не учитывались.
Всего было найдено и измерено 308 гнезд 10 видов куликов (табл. 1 и 2): тулес (Pluvialis squataro-la), бурокрылая ржанка (P. fulva), щеголь (Tringa erythropus), круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus), турухтан (Philomachus pugnax), белохвостый песочник (Calidris temminckii), острохвостый песочник (С. acuminata), кулик-дутыш (C. melano-tos), бекас (Gallinago gallinago), американский бека-совидный веретенник (Limnodromus scolopaceus).
Размеры животных являются их фундаментальными характеристиками. Они выступают в качестве универсального масштаба, в зависимости от которого меняются свойства различных процессов. Различные параметры биологии и экологии птиц изменяются закономерно с изменением размеров тела (Calder, 1974, 1984; Дольник, 1982; Шмидт-Ниельсен, 1987). Поэтому при межвидовых сравнениях различных характеристик необходимо учитывать разность размеров сравниваемых видов. При изменении размеров животного различные характеристики меняются в определенном (зависимом от размеров тела) ал-лометрическом соотношении. Для установления характера изменения параметра (y) при изменении размеров (массы тела, m) безразмерная комбинация может быть установлена из соотношения прироста измеряемого параметра (dy) к приросту массы. Это выражается в виде аллометрического уравнения, имеющего вид: y = amb , где a — определяет уровень линии регрессии; а b — ее наклон. Другими словами, b — выражает степень приращения измеряемого параметра с увеличением массы тела, а a — масштаб этих изменений. Алло-
Таблица 1. Расположение гнезд куликов на склонах разной экспозиции (3 наиболее выраженных направления) и стороны, с которых гнезда наиболее укрыты
Вид Число гнезд, n Экспозиция склона Стороны, с которых гнездо наиболее укрыто
Caldris temminckii 52 53%Ю, 21%ЮВ, 17%ЮЗ 64%С, 54%СВ, 37%СЗ
Phalaropus lobatus 67 49%Ю, 13%ЮВ, 19%ЮЗ 83%С, 66%СВ, 69%СЗ
Calidris melanotos 65 57%Ю, 24%ЮЗ, 9%З 88%С, 67%СЗ, 42%З
Calidris acuminata 4 75%Ю 75%С,75%СЗ, 50%СВ
Gallinago gallinago 16 88%Ю, 6%ЮВ, 91%С, 75%СВ, 69%СЗ
Philomachus pugnax 47 55%Ю, 21%Ю3, 15%В 64%С, 27%СВ, 19%В
Limnodromus scolopaceus 25 60%Ю, 13%ЮВ, 11%В 87%С, 79%СВ, 79%СЗ
Pluvialis fulva 15 66%Ю, 20%ЮВ, 7%ЮЗ 56%С, 14%СВ, 14%СЗ
Tringa erythropus 13 62%Ю, 23%ЮВ, 15%ЮЗ 62%С, 15%СВ , 30%СЗ
Pluvialis squatarola 4 75%Ю, 25%ЮЗ 75%С, 50%СВ, 50%СЗ
Примечание. Гнезда могут иметь защиту с разных сторон, поэтому сумма процентов более 100 (см. текст).
Таблица 2. Масса тела самок и характеристики гнезд куликов, размножающихся в Нижнеколымском районе Якутии
Масса тела самок Характеристики гнезд
Вид n г n Глубина лотка, мм Диаметр лотка, см Толщина подстилки, мм Масса гнезда, г
Caldris temminckii 10 26.4 ± 3.4 52 32.0 ± 6.0 6.6 ± 0.4 17.9 ± 10.7 7.3 ± 1.8
Phalaropus lobatus 28 36.4 ± 3.8 67 36.7 ± 5.7 7.4 ± 0.4 20.9 ± 8.9 7.4 ± 1.9
Calidris melanotos 81 59.4 ± 7.8 65 4
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.