БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 6, с. 414-420
УДК 595.383.1(268.43+268.45) ПЛАНКТОНОЛОГИЯ
РАЗМЕРЫ ЯИЦ И ФОРМИРОВАНИЕ АРЕАЛА THYSANOESSA INERMIS (KR0YER, 1846) (CRUSTACEA: EUPHAUSIACEA) В НОРВЕЖСКОМ И БАРЕНЦЕВОМ МОРЯХ
© 2005 г. С. Ф. Тимофеев
Мурманский морской биологический институт КНЦРАН, Мурманск 183010 e-mail: timofeev@an.ru
Статья принята к печати 4.05.2005 г.
На материале, собранном в Норвежском и Баренцевом морях (от 60° с.ш. до 73° с.ш.), изучена изменчивость размерных характеристик яиц у эвфаузииды Thysanoessa inermis (диаметр зародышей и яйцевых капсул, толщина перивителлинового пространства) и их связь с температурой и соленостью воды. Показано, что размеры зародышей независимо от места сбора материала, температуры и солености воды практически не различаются; перивителлиновое пространство выполняет защитную функцию, и его толщина имеет тенденцию к уменьшению с увеличением температуры и солености воды. Сходство размеров зародышей в популяциях T. inermis, удаленных друг от друга на тысячи километров, можно объяснить, во-первых, относительно небольшим возрастом популяций (возраст баренцевоморской популяции не превышает 6-7 тыс. лет) и, во-вторых, переносом рачков течениями из Норвежского моря в Баренцево.
Ключевые слова: эвфаузииды, Thysanoessa inermis, зародыш, перивителлиновое пространство, температура, соленость.
Egg size and formation of the area of Thysanoessa inermis (Kroyer, 1846) (Crustacea: Euphausiacea) in the Norwegian and Barents seas. S. F. Timofeev (Murmansk Marine Biological Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences, Murmansk 183010)
Variability of the egg size (diameter of embryos and egg capsules, thickness of the perivitelline space) in the euphausiid Thysanoessa inermis and the relation of these characteristics to water temperature and salinity are studied. Material was collected in the Norwegian and Barents seas (60° N - 73° N). The size of embryo remained practically unchanged, irrespective of the sampling site and water temperature and salinity. The perivitelline space fulfills the protective function, and there was a tendency for its thickness to decrease with increasing temperature and salinity. The similarity of embryo size in the T. inermis populations separated from each other by thousands of kilometers is attributable first to the relatively young age of populations (Barents Sea population is about 6000-7000 years old) and second to the transport of crustaceans via currents from the Norwegian to Barents Sea. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 6, pp. 414-420).
Key words: euphausiids, Thysanoessa inermis, embryo, perivitelline space, temperature, salinity.
Размеры яиц животных - важный показатель, широко применяющийся при экологических и эволюционных исследованиях, а в теории жизненных циклов являющийся базовым параметром (Stearns, 1999). К настоящему времени достаточно подробно изучена динамика размеров яиц ракообразных в процессе эмбриогенеза, проанализированы внутри- и межпопуляционные различия, широтные тренды и тренды, обусловленные градиентами факторов среды и т.д. Эвфаузиидам в этом отношении уделено гораздо меньше внимания, что связано прежде всего с трудностями видовой идентификации яиц, развитие которых у большинства видов Euphausiacea проходит в водной тоще, без какой-либо связи с материнским организмом. Немногочисленные работы, исследующие размерные характеристики яиц эвфаузиид, решают проблему видовой идентификации икринок (Зеликман, 1961; Погодин, 1981). Исключением является Thysanoessa raschii, для которой выполнен сравнительный анализ размеров яиц из различных частей ареала и оценена смертность зародышей (Зеликман и др., 1980; Тимофеев, 1988, 1996; Timofeev, Sklyar, 2001; Скляр, 2004; Timofeev et al., 2004).
В Баренцевом море в массовом количестве встречаются два вида БирЬаш1аееа: Т. raschii и Т. inermis. Оба вида неритические, но первый тяготеет к прибрежным районам, заливам, бухтам и подводным возвышенностям, тогда как второй имеет более "океанический" характер распространения и локализация его группировок в море в определенной степени зависит от адвекции атлантических вод (Дробышева, 1982). В связи с этим представляет интерес провести сравнительный анализ размеров яиц Т. inermis из популяций, удаленных друг от друга на сотни и тысячи километров.
В настоящей работе изучены размеры яиц Т. тег-mis из сборов, проведенных в различных районах Баренцева и Норвежского морей, т.е. исследована внутривидовая (межпопуляционная) изменчивость размеров яиц эвфаузиид.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Пробы зоопланктона отбирали в весенне-летний период в различных районах Баренцева и Норвежского морей (табл. 1); орудие лова - сеть Джеди (площадь входного отверстия 0.1 м2, сторона ячеи капронового сита 168 мкм). При от-
Таблица 1. Характеристика районов сбора материала
Номер сбора Район Дата Температура, °С Соленость, %о
Баренцево море
1 Южная часть, 69°11' с.ш., 36°09' в.д. 29-30.05.76 3-4 33.50-34.25
2 Южная часть, 69°09' с.ш., 36°07' в.д. 20-22.04.83 2.28-2.50 33.90-34.75
3 Кольский залив 02-08.06.96 2.0-3.4 33.10-34.40
4 Мотовский залив 23.05 - 1.06.96 1.7-3.2 33.60-34.40
5 Западная часть, 71°-73° с.ш., 21°-26° в.д. 26-27.04.89 5-6 34.80
Норвежское море
6 Район банки Склинна, 65°21' с.ш., 08°-10° в.д. 1.04.89 5-7 34.20-34.90
7 Банка Викинг, 60°35' с.ш., 02°20'-04°20' в.д. 6.04.89 7-8 34.90-35.40
боре проб облавливали следующие слои воды: 100, 100-75, 75-50, 50-25, 25-10 и 10-0 м. Пробы фиксировали 4% раствором нейтрального формалина.
Яйца эвфаузиид идентифицировали до вида, определяли стадии их развития и измеряли при увеличении х32 (стереоскопический микроскоп МБС-1 или МБС-10) с точностью 25 мкм. Стадии зародышевого развития эвфаузиид рода Thy-sanoessa, предложенные Пономаревой (1956) и Зеликман (1961), при работе с фиксированным формалином материалом идентифицировать практически невозможно, особенно на ранних этапах эмбриогенеза, поэтому мы применяли несколько упрощенный вариант. Яйца эвфаузиид разделяли на следующие группы: I - от вымета (зигота) до перехода бластулы в гаструлу (на этой стадии зародыш имеет округлую форму), II - начало оформления зародыша в науплиус, III - полностью сформировавшийся науплиус внутри яйцевой оболочки. Так как в процессе эмбрионального развития размеры зародышей эвфаузиид увеличиваются (Тимофеев, 1996), в настоящей работе анализировали яйца, относящиеся к группе I.
Яйцо эвфаузииды представляет собой зародыш, окруженный перивителлиновым пространством, толщина которого зависит от видовой принадлежности икринки и абиотических факторов, прежде всего температуры и солености воды (Marschall, 1983; Harrington, Thomas, 1987; Тимофеев, 1996; Lindley, 1997; Timofeev, Sklyar, 2001). В связи с таким строением измеряли диаметр зародыша (d) и оболочки (капсулы) яйца (D), затем рассчитывали толщину перивителлинового пространства (РР), окружающего зародыш: PP = (D - d)/2.
Степень сходства-различия размерных спектров яиц из различных сборов оценивали с помощью t-критерия Стьюдента.
Данные по температуре и солености (табл. 1), в частности, наименьшие и наибольшие величины указанных показателей для слоев, в которых обнаружены яйца эвфаузиид, взяты из базы данных Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Matishov et al., 2000); использованы также опубликованные данные по температуре в зимний период (Таблицы..., 1997; Терещенко, 1999).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Диаметр зародышей Thysanoessa inermis варьировал от 300 до 500 мкм (dMaKC/dMra = 1.6), при средней величине 398.6 ± 0.7 мкм (табл. 2). Исключение представляли два района - южная (прибрежье Восточного Мур-мана, сбор 1, май 1976 г.) и западная (район к югу от о-ва Медвежий, сбор 5, апрель 1989 г.) части Баренцева моря, где средние размеры зародышей составляли 346.6 ± 2.2 и 410.5 ± 2.1 мкм соответственно. Для этих
же участков отмечена самая низкая изменчивость диаметра зародышей: разница между максимальной и минимальной величинами составляла здесь не более 75 мкм по сравнению с 100-200 мкм в других сборах. Однако использование t-критерия Стьюдента показало, что только данные сбора 1 можно рассматривать как самостоятельную группировку (p < 0.001), тогда как размеры яиц из сбора 5 не выходят за пределы изменчивости, характерной для всей генеральной совокупности данных по размерам зародышей T. inermis (p > 0.05).
Самостоятельность группировки яиц из сборов, выполненных в 1976 г., обусловлена, скорее всего, не какими-то особенностями протекания процессов ооге-неза и/или ранних этапов эмбриогенеза у T. inermis, а долговременным действием фиксатора (формальдегида). Все пробы обрабатывали через месяц после окончания экспедиции, и только пробы 1976 г. - через 5.5 лет. Установлено, что размеры гидробионтов с увеличением периода пребывания в консервирующей жидкости уменьшаются до 20% (Hay, 1984; Halliday, 2001). Средний диаметр зародышей в мае 1976 г. был на 13% меньше такового в апреле 1983 г., что согласуется с указанной выше величиной потерь при фиксации. Таким образом, можно предположить, что данная причина различий в диаметре зародышей является основной и, следовательно, этими различиями можно пренебречь.
Диаметр яйцевой капсулы - более изменчивый признак, чем размеры зародышей (табл. 2). В Норвежском и Баренцевом морях обнаружены яйца с диаметром капсул 525-975 мкм (dMaKC/dMra = 1.8), при среднем 747.2 ± 2.1 мкм. Минимальные значения приурочены к району банки Викинг (сбор 7) и к прибрежью Восточного Мурмана (сбор 1), средние диаметры капсул яиц здесь составили 658.0 ± 2.6 и 665.6 ± 8.2 мкм соответственно. В этих же сборах, а также в районе банки Склинна (сбор 6) отмечена минимальная изменчивость оцениваемого параметра (разность между максимальной и минимальной величиной) - 150-225 мкм. Для западной части Баренцева моря (сбор 5) зарегистрировали наибольший диаметр капсул яиц T. inermis, причем как по среднему (800.0 ± 7.9 мкм), так и по максимальному (975 мкм) значениям. Оценка достоверности различий при помощи t-критерия Стьюдента показала, что в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.