ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 9, с. 1106-1114
УДК 632.937.1.01.07
РАЗМЕЩЕНИЕ НАСЕКОМЫХ-ХОРТОБИОНТОВ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ ПОДМОСКОВЬЯ
© 2004 г. В. М. Афонина, В. Б. Чернышев, И. И. Соболева-Докучаева, А. В. Тимохов
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119992
e-mail: tshern@yandex.ru Поступила в редакцию 17.12.2002 г.
После доработки 03.09.2003 г.
Исследования проводили в течение трех лет на полях с кукурузой, вико-овсяной смесью, озимой пшеницей, а также на обочинах с естественной травянистой растительностью. Насекомых учитывали на протяжении вегетационного сезона с помощью энтомологического кошения в разных зонах агроэкосистемы: в центре поля и по всему его периметру - на краях и обочинах. Комплекс массовых видов насекомых травянистого яруса был сходным из года в год, независимо от сельскохозяйственной культуры, за исключением некоторых специализированных фитофагов. Отмечено три типа размещения насекомых-хортобионтов: предпочтение поля (облигатные агробионты), предпочтение обочин (некоторые из этих видов - факультативные агробионты - заселяют также и поле) и относительно равномерное размещение в пределах всей агроэкосистемы (эврибионты). Размещение многих насекомых менялось на протяжении сезона (наиболее типично перемещение от обочин на края поля и затем к центру) и в связи с культурой (озимая или яровая). Отмечены взаимосвязи в пространственно-временном размещении фитофагов и энтомофагов.
Специальные исследования размещения комплекса насекомых-хортобионтов в пределах агроэкосистемы на протяжении вегетационного сезона ранее не проводились. Нам известны лишь данные по отдельным видам или группам насекомых и, в основном, только за определенные периоды вегетации сельскохозяйственных культур. Так, было выявлено, что при удалении от обочин в глубь поля количество хищников заметно уменьшается (Dennis, Fry, 1992; Ciesielska et al., 1995). Показано также (GaleCka, 1995; Afonina et al. 2001), что количество тлей максимально в центре поля, где хищников меньше всего, однако отдельные виды (например, некоторые жуки-коровки) могут следовать в центральную часть поля за своими жертвами - тлями. Мельниченко (1949) отмечает, что большинство видов жуков-коровок концентрируется на полевых обочинах около лесополос, но Adonia variegata Goeze охотно заселяет и центральную часть поля. Долгоносики Sitona lineatus, согласно данным того же автора, на люцерне наиболее обильны в центральной части поля, а листоеды Phyllotreta vittula весной держатся на обочинах, затем равномерно распределяются по полю озимой пшеницы, иногда предпочитая его центральную часть, а с середины лета преобладают на краях поля. Пшеничникова (1961) указывает, что жуки-мягкотелки рода Cantharis чаще встречаются в центре поля. Шведскую овсяную муху Oscinella frit L. в Самарской обл. вылавливали преимущественно на краях поля (Мельниченко, 1949). На юге Московской обл.
растения кукурузы повреждались шведской мухой также значительно чаще в краевой зоне поля (Соболева-Докучаева, 1960). В Польше же эти мухи на посевах зерновых культур предпочитали центр поля (Dabrowska-Prot, 1995).
Мельниченко (1949) наблюдал равномерное размещение растительноядных клопов на полях озимой пшеницы. Хищные клопы семейств An-thocoridae и Miridae весной в массе заселяют поле, переходя на него с обочин (Solomon, 1981). Хлебные толстоножки Tetramesa (Eurytomidae) поражают посевы злаков преимущественно в краевой зоне поля (Римский-Корсаков, 1914).
Пространственное размещение и его сезонная динамика были описаны нами для массовых видов герпетобионтных насекомых - жужелиц, стафили-нид (Соболева-Докучаева и др., 2000, 2002) и хорто-бионтных пауков (Сейфулина, Чернышев, 2001).
Цель настоящей работы - изучить размещение всего комплекса насекомых-хортобионтов (фитофагов и энтомофагов) в разных зонах агроэкосистемы (обочина, край и центр поля) в течение вегетационного сезона на разных по агротехнике культурах, что позволит оценить регулирующую роль хищников и паразитов в сдерживании роста численности фитофагов.
МЕСТО РАБОТЫ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в Подмосковье (Солнечногорский р-н, пос. Чашниково) на базе Учебно-опытного почвенно-экологического центра
МГУ в течение трех лет (1994-1996 гг.) на небольших по площади (12-15 га) полях, типичных для Средней полосы России. Работа выполнялась в те же сроки, на тех же полях, что и наши исследования по размещению в агроэкосистемах некоторых насекомых-герпетобионтов и хортобионт-ных пауков (Соболева-Докучаева и др., 2000, 2002; Сейфулина, Чернышев, 2001).
Исследования проводили на двух полях. На первом в 1994 г. выращивали кукурузу, которая до конца сезона оставалась низкорослой, изре-женной и заросшей сорными растениями (сев -30.У, уборка - 28.УШ), в 1995 г. - вико-овсяную смесь (сев - 13.У, уборка - 8.У111). На втором поле в 1996 г. выращивали озимую пшеницу (сев - VIII 1995 г., уборка - 1.У111 1996 г.). Поля были окружены по всему периметру полосой из разнотравья шириной 1-10 м - обочиной, к которой со всех сторон примыкали участки с разнообразной, чаще древесно-кустарниковой растительностью, канавы, овраги и посевы других сельскохозяйственных культур. В период нашей работы инсектициды на полях не применялись.
Насекомых учитывали кошением стандартным энтомологическим сачком в разных зонах агроэкосистемы: на краях поля (7-12 м от границы вглубь поля), в его центре (около 150 м от края поля) и на обочинах.
В 1994 г. на кукурузном поле учеты проводили каждые 4 дня (на обочине - 20 дат учета, в центре поля и на его краях, где учеты начинали только с появлением всходов, - 12 дат). Места учетов были распределены по зонам агроэкосистемы следующим образом: в центре поля - 4, на обочинах и краях по всему периметру поля по 18, соответственно разнообразию примыкающих биотопов. Места учетов на краях поля соответствовали по расположению таковым на обочинах. В 1995 г. на вико-овсяном поле учеты проводили каждые 8 дней (по 15 дат учетов - на краях поля, в его центре и на обочинах). Число мест учетов: 4 - в центре поля, по 17 - на краях поля и, соответственно, на его обочинах. В 1996 г. на озимой пшенице учеты проводили каждые 8 дней (по 11 дат учета во всех зонах агроэкосистемы). Число мест учета: 32 - по обочинам, 24 - по краям и 15 - в центре поля. На этом поле не было приуроченности мест учетов к примыкающим биотопам. В каждой зоне агроэкосистемы места учетов находились на одинаковых расстояниях друг от друга, и, соответственно, на обочинах их было больше, чем в краевой зоне.
В каждом месте делали 4 учетных сбора по 25 (1994 и 1995 гг.) и по 10 (1996 г.) одинарных взмахов сачком. Все учеты проводили с 9 до 12 ч одним и тем же наблюдателем.
Для того чтобы оценить роль суточных миграций насекомых, по той же схеме и в те же даты
проведено несколько дополнительных учетов после захода солнца. Они показали, что пространственное размещение насекомых по зонам агроэкосистемы не меняется на протяжении суток, хотя количество особей в укашиваемом ярусе могло быть различным в связи с вертикальными миграциями по растениям (Чернов, Руденская, 1975).
Данные анализировали только по тем объектам, суммарное количество которых за один год превышало 100 особей (табл. 1). Средние за сезон количества насекомых в учетах приведены для объектов (табл. 2), где были выявлены достоверные различия по этим показателям в разных зонах агроэкосистемы (за исключением некоторых паразитов). Для других объектов даны лишь общая характеристика размещения и его динамика без приведения цифровых данных.
При построении гистограмм, показывающих сезонную динамику пространственного размещения, определяли среднюю величину учетного сбора за каждый месяц отдельно на обочинах, в краевой и центральной зонах поля. На гистограммах и в таблицах указаны значения средних величин и ошибки средних. Для оценки достоверности различий применяли ¿-критерий Стьюдента (P > 0.95). Использовали компьютерные программы Statisti-ca for Windows 4.5 и Excel 5.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Анализ данных по размещению насекомых в агроэкосистемах существенно облегчается тем, что их комплекс в основном сходен во все годы исследований и мало зависит от сельскохозяйственной культуры (табл. 1). Исключением являются только специализированные фитофаги, такие как жуки Sitona и тли Megoura.
Пространственное размещение рассмотрено отдельно для насекомых с разными типами питания.
Фитофаги
Тли Aphididae (преимущественно, Megoura vi-ciae Kalt., а также Acyrthosiphon pisum Harris и Aphis spp.) были наиболее многочисленными на поле с вико-овсяной смесью. За весь сезон результаты учетов на краю поля и в его центре достоверно превышали таковые на обочине (табл. 2). В мае эти тли присутствовали в небольшом количестве только на обочинах (рисунок, а), на которых их низкая численность сохранялась на протяжении всего сезона. В июне тли появились на поле, где в июле их число резко возросло, особенно на краях поля (более чем в 20 раз). В августе численность достигла максимума и достоверно не отличалась на краю и в центре. Таким образом, тли на протя-
Таблица 1. Общее количество насекомых (экз.), собранных в разные годы исследования
Таксон 1994, кукуруза 1995, вика-овес 1996, озимая пшеница Всего
Фитофаги
Aphididae (суммарно) 441 6214 - 6655
Lygus rugulipennis Popp. 427 11877 9200 21504
Stenodema spp. 246 249 52 547
Leptoterna dolabrata L. - 347 621 968
Phyllotreta vittula Redt. 698 2537 3920 7155
Sitona lineatus L. - 11598 - 11598
Oscinella spp. 1113 4761 6453 12327
Meromyza nigriventris Mcq. 16 - 168 184
Chlorops spp. 24 - 426 450
Tenthredinidae (личинки) 313 1242 - 1555
Tetramesa spp. - - 312 312
Хищники
Nabis ferus L. 201 770 183 1154
Anthocoris nemorum L. Нет данных 286 - 286
Cantharis spp. 391 Нет данных 510 901
Coccinella 7-punctata L. 317 1674 27 2018
Chrysopa spp. - 65 117 182
Platypalpus sp. 441 - - 441
Паразиты
Ichneumonidae (суммарно) 495 104 Нет данных 599
Braconidae (суммарно) 1249 Нет данных Нет данных 1249
Aphidiidae (суммарно) 229 139 147 515
Pediobius
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.