научная статья по теме РАЗМНОЖЕНИЕ, ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СМЕРТНОСТЬ И ТЕМПЫ РОСТА МОЛОДИ EISENIELLA TETRAEDRA (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «РАЗМНОЖЕНИЕ, ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СМЕРТНОСТЬ И ТЕМПЫ РОСТА МОЛОДИ EISENIELLA TETRAEDRA (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE)»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 5, с. 524-531

УДК 592:574.3

РАЗМНОЖЕНИЕ, ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СМЕРТНОСТЬ И ТЕМПЫ РОСТА МОЛОДИ EISENIELLA TETRAEDRA (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE)

© 2008 г. А. Ж. Барне, Б. Р. Стриганова

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: shurikworm@mail.ru Поступила в редакцию 17.09.2007 г.

В лабораторных условиях определены продукционные параметры популяции амфибиотического вида дождевых червей Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826): активность продукции коконов, выживаемость эмбрионов, темпы прироста массы тела у ювенильных особей. В период размножения коконы формировались в диапазоне температур 5-20°С со скоростью 0.3-3 кокона в неделю. Созревание коконов длится около 50 сут при оптимальном температурном режиме (13-15°С), выживаемость молоди 80%. Темпы прироста неполовозрелых особей с массой тела 7-38 мг составляли 12463% в неделю. Сравнения с продукционными параметрами червей других экологических групп (почвенных, подстилочных, норных, компостных) показали, что скорость репродукции и темпы весового роста E. tetraedra сходны с таковыми у поверхностно обитающих форм. E. tetraedra рассматривается как перспективный вид для использования в целях биомелиорации переувлажненных деградированных почв и урбаноземов.

Дождевые черви широко используются в настоящее время для биомелиорация деградированных, загрязненных и техногенных почв, а также для промышленной вермикультуры. Активность червей в деградированных почвах способствует формированию гумусового резерва, ускоряет развитие почвенного профиля и повышает бу-ферность экосистемы, что является важным фактором процесса рекультивации нарушенных земель. Первые успешные опыты по интродукции червей были проведены в 1960-х гг. на новоорошаемых землях Средней Азии (Ghilarov, Mamaev, 1967). Позднее дождевые черви широко использовались для зоомелиорации польдеров и техногенных почв в Западной Европе (Werff v.d. et al., 1998; Bain et al., 1999; Butt et al., 1999).

Практика расселения червей в малопродуктивные почвы и техногенные субстраты требует детальных исследований их жизненных циклов и экологических потребностей, необходимых для планирования полевых работ и создания популя-ционного резерва червей для интродукции. До сих пор в районах умеренного климата в этих целях использовали ограниченный набор широко распространенных полизональных и космополитных видов червей (Aporrectodea caliginosa, A. longa, Allolobophora chlorotica, Lumbricus rubellus, L. castaneus, L. festivus), которые были основными объектами для исследований биологии развития и репродуктивных показателей люмбрицид в лабораторных и полупромышленных культурах (Lofs-Holmin, 1982; Elvira et al., 1996; Bain et al. 1999; Морев, 1990). Эти черви относятся к почвенным или почвенно-подстилочным видам.

Настоящее исследование посвящено биологии развития Eiseniella tetraedra 8ау1§иу 1826, амфибиотического вида, обитающего в переувлажненной почве.

Эти черви отличаются мелкими размерами, быстрыми темпами полового созревания, холодостойкостью, что определяет возможность их использования для переработки органических отходов, разлагающихся с выделением обводненных продуктов распада и для зоомелиорации почв во влажных местообитаниях.

За счет быстрых темпов прироста массы, короткого срока созревания и высокой продукции коконов Е. tetraedra достигает высокой численности во влажных природных местообитаниях, а также в техногенных ландшафтах, в которых почва обогащена органикой (опад, мусор). Например, в пойменных почвах Центральной России численность этих червей достигала 1000 экз./м2 (Малевич, 1959), в городских почвах Москвы - 160 экз./м2 (Стриганова, Барне, 2005), в голландских польдерах 290-433 экз./м2 ^ег» у.ё. ^ а1., 1998). В нарушенных природных или техногенных местообитаниях это - один из массовых видов почвенной мезоофауны, который может рассматриваться, как "ключевой" или эдификаторный вид, активность которого определяет характер почвенной биодинамики в местах его скоплений.

Кроме того, для Е. tetraedra характерен обли-гатный партеногенез, что рассматривается как важный фактор, позволяющий червям быстро осваивать новые местообитания (Werff у.ё. е! а1., 1998). В предыдущей работе (Барне, Стриганова,

2005) показано, что Eiseniella гвгтавйта может успешно размножаться в переувлажненных органических остатках различного происхождения. Взрослые особи Е. tetraedra, собранные в природе, в лабораторных условиях способны к активному росту и размножению при высокой популяционной плотности, при этом индивидуальная масса червей в культуре превышает природные показатели.

В работе проведена оценка скорости развития и выживаемости коконов Е. tetraedra, темпов роста ювенильных особей, а также исследовано влияние присутствия других видов червей на рост молоди.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Особи Е. tetraedra для лабораторных экспериментов были отобраны из лабораторной культуры, сформированной на основе популяций из аллювиальных городских почв Москвы.

Во всех точках, где проводились количественные учеты Е. tetraedra, было показано, что черви встречались агрегациями в почве, листовой подстилке, под корой или под камнями. Плотность червей составляла до 5-7 особей в комке почвы объемом 4 см3.

Для содержания лабораторной культуры червей использовали стандартную смесь, состоящую из тополевого опада и суглинка из урбанозема, в соотношении 1 : 1 (по объему) с добавлением высушенной пивной дробины из расчета 20 г/1 л субстрата. Пивная дробина - отход, содержащий легкодоступную для микроорганизмов целлюлозу и белки. Ее используют как пищевую добавку в животноводстве и вермикультуре. Все компоненты равномерно перемешивали. Смесь помещали в сосуды и увлажняли до состояния полной полевой влагоемкости. Слой субстрата в нижней части сосудов (1 см) всегда был полностью затоплен водой. На поверхность субстрата после заселения червями помещали размоченный в воде свежий конский навоз слоем 0.5 см. Таким образом, черви обеспечивались избытком пищи с высокой концентрацией разлагающейся органики. Культура Е. tetraedra содержалась при плотности посадки 40 экз. на 1 л субстрата. Такая плотность была ниже, чем в природных местообитаниях. Определения скорости весового роста червей и скорости продукции коконов проводили при содержании в смеси того же состава.

Рост ювенильных особей оценивали двумя методами. Первый состоял в измерении индивидуального весового прироста в малочисленных группах (3-6 особей в одном сосуде). В каждый микрокосм объемом 0.3 л помещали особей разного веса, чтобы в дальнейшем их идентифицировать. Второй метод включал определение изменений размерно-весовой структуры лаборатор-

ной популяции в сравнении с показателями в начале опыта. Эти определения проводили на группах разной плотности посадки (17-240 особей/л) в контейнерах объемом 0.5-1.5 л. Определения темпов весового роста проводили при постоянных температурах +1, +10-13, +13-15 и +18°C. Все опыты проводились в 5-кратной повторности.

Исследовали влияние присутствия крупных особей E. tetraedra и A. rosea на темпы роста молоди для оценки конкурентного пресса со стороны половозрелых червей и представителей другого вида. Этот опыт проводили в контейнерах объемом 0.5 л при температуре 13-15°С в течение 30 сут. В каждый контейнер помещали по 5 ювенильных особей E. tetraedra. Через сутки после заселения молоди в сосуды помещали по 3 особи A. rosea или 4 особи E. tetraedra с таким расчетом, чтобы общая биомасса крупных червей в каждом варианте была сходной (0.3-0.4 г). Контролем служили микрокосмы с молодью без взрослых особей. Перед каждым взвешиванием червей сутки выдерживали в чашках Петри с водой для опорожнения кишечника. При этом выравнивается содержание воды в организме (Кудряшева, 2003).

Скорость сброса коконов оценивали в малочисленных культурах (2-3 особи/50 мл субстрата) при температурах 5, 10, 15 и 20°С. Влияние включения минеральных примесей в субстрате исследовали при 15 и 20°С. Длительность опытов по оценке скорости сброса коконов составляла 2 недели.

Величину эмбриональной смертности и смертности при вылуплении определяли путем содержания коконов в чашках Петри с увлажненным стандартным субстратом при 15°С. На его поверхность помещали по 15-20 недавно отложенных (светлоокрашенных) коконов. Каждые двое суток чашки просматривали, подсчитывая и удаляя появившуюся молодь. Наблюдения прекращали через 2 недели после появления новых червей. Оставшиеся коконы извлекали из субстрата, вскрывали и визуально исследовали их содержимое. Если внутри кокона не обнаруживалось формирующегося червя, и его содержимое было жидким, а не вязким, как в живых коконах, они считались погибшими. Возможность завершения эмбрионального развития и получения жизнеспособной молоди исследовали в диапазоне температур от 5 до 25°С. Достоверность различий между результатами оценивали по t-критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ

При избытке пищи E. tetraedra интенсивно растет в диапазоне температур от 10 до 18°С. Темпы индивидуального весового роста червей представлены в табл. 1. и на рис. 1. Темпы роста увеличиваются с температурой, и достигают максимальных значений при 13-15°С.

Таблица 1. Весовой рост ювенильных червей E. tetraedra

Температура, °С Средняя исходная масса, мг Средний прирост Кол-во червей в опыте Длительность опыта, сут

мг/нед %

1 18.9 ± 1.0 - - 19 24

11-13 10.2 ± 0.4 1.3 ± 0.3 12.7 ± 3.0 15 20

16.4 ± 0.8 3.1 ± 0.34 19.1 ± 1.8 21 20

13-15 6.0 ± 0.4 22.6 ± 2.0 124.4 ± 5.0 21 22

7.0 ± 0.4 4.0 ± 0.3 63.1 ± 2.1 22 24

13.5 ± 0.6 10.7 ± 0.9 78.0 ± 3.3 17 24

14.2 ± 0.4 3.6 ± 0.2 24.7 ± 1.2 32 32

23.5 ± 1.0 6.0 ± 0.4 28.8 ± 1.1 26 32

23.7 ± 0.6 7.7 ± 0.8 31.5 ± 2.7 20 10

38.2 ± 1.5 16.8 ± 0.7 44.3 ± 0.7 27 10

18 19.6 ± 1.1 10.5 ± 0.8 56.5 ± 5.0 25 24

Относительная скорость прироста массы у E. tetraedra в разреженных популяциях при умеренных температурах составляла 67-100% в неделю. Такие темпы роста сопоставимы со скоростью увеличения индивидуальной массы компостного червя Eiseniafoetida в условиях промышленной вер-микультуры и значите

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком