БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2007, том 33, № 5, с. 374-378
УДК 591.463.2 БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
РАЗМНОЖЕНИЕ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА CRYPTONATICA JANTHOSTOMA (GASTROPODA: NATICIDAE)1
© 2007 г. В. А. Куликова, К. Г. Колбин, Н. К. Колотухина
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: kulikova_imb@mail.ru
Статья принята к печати 17.05.2007 г.
Впервые описана морфология личинок брюхоногого моллюска Cryptonatica janthostoma, обитающего в северо-западной части Тихого океана. Планктотрофные велигеры C. janthostoma, выходящие из кладок, имеют раковину в 0.8 оборота высотой 250 мкм, двухлопастный парус с темно-коричневой пигментацией в виде полоски вдоль его края, по паре глазных пятен, щупалец и статоцистов. Поверхность эмбриональной раковины (прото-конх 1) покрыта мелкими гранулами, удлиненными на дорсальной стороне и округлыми на боковых сторонах. На участке раковины поздней свободноплавающей личинки (протоконх 2) имеются концентрические гребни - линии роста. Парус личинок C. janthostoma на протяжении пелагической стадии развития остается двухлопастным, тогда как у большинства других видов семейства Naticidae в процессе развития личинки он разделяется на 4 лопасти. Велигер C. janthostoma по форме, пигментации, скульптуре раковины и строению паруса сходен с таковым Natica montagu из датских вод (Thorson, 1946).
Ключевые слова: Cryptonatica janthostoma, кладка, пелагическая личинка, велигер, велюм, протоконх.
Reproduction and larval development of the prosobranch molliisk Cryptonatica janthostoma (Gastropoda: Naticidae). V. A. Kulikova, K. G. Kolbin, N. K. Kolotukhina (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The present study documents, for the first time, the larval morphology of Cryptonatica janthostoma (Deshayes, 1841) that occurs in shallow inshore waters of the northwestern Pacific. Planktotrophic veliger of C. janthostoma hatched from egg collars has a 0.8-whorl shell (shell height 250 ^m), a bilobed velum with a brownish-black border of pigment along the whole margin, and a pair of eye spots, tentacles, and statocysts. The surface of the embryonic shell (protoconch
1) is covered with small globules, elongated dorsally and rounded on lateral sides. The shell of older larvae (protoconch
2) has concentric ridges (growth lines) on the surface. The velum of larvae of C. janthostoma is bilobed throughout the pelagic stage, while in most species of the Naticidae the velum is divided into four velar arms. Veliger of C. janthostoma is very similar in shape, pigmentation, and sculpture of the shell and velum form to veliger larva of Natica montagui from Danish waters (Thorson, 1946). (Biologiya Morya, Vladivostok, 2007, vol. 33, no. 5, pp. 374-378).
Key words: Cryptonatica janthostoma, egg collar, pelagic larva, veliger, velum, protoconch.
Cryptonatica janthostoma относится к семейству Naticidae Forbes 1838 и является одним из представителей хищных брюхоногих моллюсков, наносящих огромный вред двустворчатым моллюскам прибрежных вод (Golikov, Sirenko, 1988; Kabat, 1991). Это тихоокеанский, приазиатский, широ-кобореальный вид, обитающий на глубинах до 120 м в северной части Японского моря у берегов Приморья, северного Хоккайдо и западного Сахалина; в Охотском море - у берегов южного и восточного Сахалина и Курильских островов; в Беринговом море - у берегов восточной Камчатки и Чукотки (Habe, Ito, 1976; Голиков, Кусакин, 1978; Голиков и др., 1987; Golikov, Sirenko, 1988).
Сведения о биологии размножения моллюсков этой группы немногочисленны. Известно, что моллюски семейства Naticidae раздельнополы. В период размножения самки откладывают оплодотворенные яйца в бентосные кладки, представляющие собой свернутые кольцом лентовидные конгломераты яйцевых капсул и песчинок, склеенных слизью. Кладки разных видов различаются размером, формой, цветом, количеством яйцевых капсул и зародышей в одной капсуле, а также расположением капсул в кладке. В зависимости от вида из кладок могут выходить пелагические планктотрофные личинки, пелагические лецитотрофные личинки или ювениль-
ные формы, ведущие донный образ жизни. Некоторые сведения о размножении и развитии натицид представлены в ряде работ (Thorson, 1935, 1946, 1950; Lebour, 1936; Giglioli, 1949, 1955; Amio, 1963; Bernard, 1967; Яковлев, Колотухина, 1996, и др.). Полное их развитие (от формирования кладок до оседания личинок) описано лишь для двух видов - Polinices lewisii (см.: Pedersen, Page, 2000) и P. pulchellus (см.: Kingsley-Smith et al., 2005).
Первая краткая информация о строении кладок и яйцевых капсул C. janthostoma из курильских вод приведена Голиковым и Гульбиным (1978). Размножению этого вида в зал. Петра Великого посвящена работа Яковлева и Колотухиной (1996), в которой в сравнительном аспекте с Lunatia pila представлены сведения об экологии размножения и детально описаны строение и структура кладок и яйцевых капсул. Установлено, что из донных кладок C. janthostoma выходят пелагические личинки, а из кладок L. pila - ползающая молодь. Однако строение пелагических личинок C. janthostoma и морфологические признаки, позволяющие идентифицировать их в планктоне, до сих пор неизучены. Вместе с тем, именно данные характеристики могут быть важным дополнением при уточнении систематики и филогенетических взаимоотношений этой многочисленной группы переднежаберных гастропод.
'Работа выполнена при финансовой поддержке грантов ДВО РАН (№ 06 III А-06-164 и 06-Ш-Д-06-238).
Задачи настоящей работы - описание развития личинок C. janthostoma в бентосной кладке и на свободноплавающей стадии, а также выделение основных морфологических признаков, позволяющих их идентифицировать.
Материал и методика. Исследование выполнено в июне-июле 2006 г. на Морской биологической станции Института биологии моря ДВО РАН им. А.В. Жирмунского "Вос-
ток". Кладки Cryptonatica janthostoma были собраны в зал. Восток (зал. Петра Великого, Японское море) 7-12 июня с глубины от 3 до 10 м и помещены в однолитровые емкости с профильтрованной аэрируемой морской водой, температура которой была идентична таковой в зал. Восток (10-11°С). По мере развития личинок температуру воды постепенно повышали, и перед выходом велигеров из кладок она составляла
Рис. 1. Строение кладок и личинок Cryptonatica janthostoma. А - донная кладка, общий вид; Б - донная кладка, поперечный разрез; В -личинка в капсуле; Г, Д, Е - пелагические личинки. Обозначения: в - велюм, г - глазок, к - яйцевая капсула, мр - мускул-ретрактор, н -нога, о - оперкулум, оо - оболочка оплодотворения, п - почка, пв - пигментация велюма, пж - пищеварительная железа, пн - пигментация ноги, р - раковина, рв - реснички велюма, с - сердце, щ - щупальца глазные, я - яйцеклетка. Масштаб: А - 3 см; Б - 230 мкм; В -90 мкм; Г, Д - 70 мкм; Е - 100 мкм.
около 20°С. Свободноплавающих личинок содержали в фильтрованной и стерилизованной воде с постоянной аэрацией. Через сутки личинок ранних стадий кормили смесью микроводорослей Dunaliella salina и Nannochloris maculata в концентрации 9 х 103 кл/мл, более поздних - этими же микроводорослями с добавлением Phaeodactilum tricornutum и Chaeto-ceros sp. при общей концентрации 1,5 х 104 кл/мл.
Строение личинок исследовали с использованием бино-куляра МБС-10 и светового микроскопа Leica DM4500 B c цифровой камерой Leica DFC300 FX, а ультраскульптуру личиночных раковин - с помощью сканирующего электронного микроскопа Leo-430.
Результаты и обсуждение. Кладка Cryptonatica jantho-stoma представляет собой слизистую, инкрустированную песчинками ленту, свернутую кольцом немногим более 1 оборота в форме усеченного конуса (рис. 1А). Окраска кладки варьирует в соответствии с цветом грунта от желтого до темно-серого. Длина ленты в среднем составляет 31.1 см, толщина - 0.1-0.2 см, ширина - 4.6 см, высота - 3.6 см, диаметр нижнего края - 8.8 см, верхнего - 3.7 см. Яйцевые капсулы диаметром 770 мкм располагаются в кладках в один слой (рис. 1Б). Диаметр зрелых яиц в среднем равен 176 мкм, с оболочкой - 293 мкм. В начальный период развития в каждой капсуле находится 18-26 дробящихся яиц. К его концу в результате резорбции их число сокращается и из каждой капсулы в планктон выходит лишь 12-16 велигеров. В кладке среднего размера содержится около 383 тыс. яиц, к концу периода развития их остается около 74% от исходного количества (Яковлев, Колотухина, 1996).
За 3-4 нед. в кладках развиваются раковинные личинки - велигеры, готовые к выходу в планктон. Крупный вели-
гер с расправленным парусом занимает все пространство в яйцевой оболочке (рис. 1В-Д). Велюм личинки двухлопастный, с длинными ресничками и темной пигментацией в виде крупных пятен, распределенных по его краям в виде цепочки. Размер и форма лопасти велюма одинаковы. Уже на этой стадии сформированы зачаток ноги и оперкулум. Видны темные глазные пятна, статоцисты, мускул-ретрактор, большим темным пятном выделяется пищеварительная железа. Личиночная раковина слабо окрашена, прозрачна. Скульптура раковины велигера (протоконха 1) в кладке представлена разрозненными мелкими выступами - гранулами, которые на дорсальной стороне протоконха имеют удлиненную в продольном направлении форму, а на его латеральных сторонах - округлую (рис. 2А, Б). Велигеры активно двигаются в яйцевой оболочке и, прорывая ее, выходят из капсулы. Продолжительность лецитотрофной стадии личинки внутри кладки составляет 5-10 сут в зависимости от температуры воды. Длина ве-лигера при выходе из кладки составляет 250 мкм при 0.8 оборота раковины.
Продолжительность плавающей стадии может достигать 2 мес. в зависимости от температуры воды и наличия условий для оседания. Свободноплавающие личинки сразу же начинают питаться микроводорослями, о чем свидетельствует их присутствие в желудках. Парус у пелагической личинки крупный, с двумя овальными лопастями, на наружных краях которых имеется темная пигменация в виде цепочек. На ноге близко к оперкулуму несколько крупных скоплений темного пигмента. В районе вершины раковины в виде
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.