УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 128, № 3, с. 307-320
УДК 574.2
РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ ОСОБЕЙ КАК МЕХАНИЗМ ПОДДЕРЖАНИЯ СТАБИЛЬНОСТИ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СТРУКТУР
© 2008 г. М. П. Мошкин1' 2' 3, С. А. Шилова4
1 Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск 2 Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 3 Томский государственный университет 4 Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва
"Разнообразие - самая соль жизни, которая придает ей весь аромат"
Уильям Купер (1731-1800) [4].
Проанализировано развитие сформулированной И.А. Шиловым концепции разнокачественности популяций как основы их устойчивого существования на фоне динамичной среды. Представлены новые примеры кооперативной адаптации животных, базирующейся на различных морфофункци-ональных свойствах членов внутрипопуляционных группировок. Рассмотрены поведенческие и морфофизиологические механизмы адаптации особей к той или иной социальной роли, а также механизмы "платы за социальные привилегии". На примере генетических механизмов дисассортатив-ного выбора брачных партнеров проиллюстрирован вклад репродуктивного поведения в поддержание внутрипопуляционного разнообразия. В заключении обсуждаются теоретические и прикладные перспективы исследований популяционной разнокачественности.
Одной из причин успешного развития научных концепций, без сомнения, служит анализ положений, обоснованных ранее в классических трудах основоположников соответствующей области знаний. В нашем сообщении мы ставили своей задачей проанализировать некоторые современные данные о значении индивидуальной разнокачественности животных в поддержании стабильности популяционных структур. Основа этого направления исследований была заложена Шиловым [16, 36-43 и др.] во второй половине прошлого века.
При анализе основных положений классиков важно выделить два момента:
- приоритет их взглядов на изучаемую проблему в тот период времени, когда эти взгляды были сформулированы;
- влияние этих приоритетных представлений на развитие современных исследований.
Исходя из данных установок, мы предприняли попытку рассмотреть современное состояние дел в изучении внутрипопуляционной изменчивости через призму представлений Шилова о разнокачественности популяций. Разнокачественность -одно из центральных положений среди общих концепций Шилова о механизмах поддержания популяционного гомеостаза. Развитие данной идеи послужило основой для серии важных работ как фундаментального, так и прикладного характера.
Согласно Шилову:
1. Организмы, составляющие популяционные группы, обладают индивидуальными отличиями по экологическим, морфофизиологическим и этологическим показателям.
2. Целые популяционные группы одного вида отличаются друг от друга по своим основным по-пуляционным показателям.
"Разнокачественность представляет собой необходимое условие формирования и функционирования устойчивых внутрипопуляционных группировок" [38, с. 216]. Разнокачественность особей, сложность состава групп обеспечивают разнообразие адаптивных ответов на изменяющиеся условия среды, что повышает вероятность адекватного реагирования.
Вопрос о значении разнообразия живых организмов в оптимальном развитии структур надор-ганизменного уровня в зарубежной литературе второй половины XX века уже обсуждался [99, 105 и т.д.]. На уровне популяций было показано, что различные половые и возрастные когорты животных оказывают различное влияние на пространственную структуру внутрипопуляционных групп [78, 87 и др.]. Однако основные положения Шилова о роли разнообразия особей в поддержании популяционного гомеостаза состояли в том, что внутри любой внутрипопуляционной когорты составляющие ее особи существенно отличаются по физиологическим, экологическим и поведенче-
307
6*
ским реакциям, что и позволяет сохранить стабильность группы при изменении внешних воздействий. При этом особое внимание было уделено изучению агрессивных контактов и уровня стресса и причинам, определяющим эти процессы, а именно, типологическим особенностям центральной нервной системы (ЦНС). Шилов - не специалист-этолог, но в тот период развития популяци-онной экологии (70-е годы прошлого века) его внимание к поведенческим процессам, регулирующим стабильность популяционных структур, было весьма актуально. Шилов ввел в экологию понятие "пространственно-этологическая структура" популяции. Этот очень емкий термин, к сожалению, не вошел в международную практику. Вместе с тем именно изменение пространствен-но-этологической организации является основным инструментом активного популяционного реагирования на вариации условий существования, которое, в конечном итоге, приводит к преобразованию демографической и генетической структур популяции в соответствии с требованиями среды.
Масштабность проблемы, сформулированной Шиловым, не позволяет в разумных рамках обзорной статьи даже приблизиться к полному охвату современной литературы, посвященной внутривидовому разнообразию. Поэтому ниже будут проанализированы лишь основные принципы популяционной разнокачественности, подкрепленные отдельными примерами, взятыми, прежде всего, из исследований позвоночных животных, изучению которых и была посвящена научная жизнь Шилова. Предлагаемый обзор своего рода перекличка современных идей и фактов со ставшими классическими представлениями о разнокачественности популяций.
РАЗНОКАЧЕСТВЕНОСТЬ И СОЦИАЛЬНАЯ ГАРМОНИЯ
Наличие ярко выраженных морфофункцио-нальных каст является одним из необходимых условий устойчивого существования общественных насекомых. У позвоночных животных, за исключением некоторых представителей эусоци-альных видов, внутривидовая дифференцировка по морфологическим и поведенческим характеристикам, как правило, более сглажена и может меняться в течение жизненного цикла. Тем не менее даже в популяциях грызунов, у которых и половой диморфизм проявляется зачастую лишь в небольших размерных отличиях, имеют место значительные вариации поведения животных, определяющие их положение в локальных внутривидовых группировках (социумах).
Так, в популяциях грызунов существуют значительные различия по уровню агрессивности, которые во многом определяются типологиче-
скими особенностями особей. У домовых мышей особи с сильными, уравновешенными и подвижными нервными процессами, т.е. отнесенные в соответствии с методикой электрооборонительного подкрепления к сильному типу ЦНС, обладают повышенной агрессивностью и занимают доминантное положение [10, 12, 16, 36, 37, 39]. Зверьки же слабого типа не принимают участия в схватках и не становятся лидерами. Корреляция между типологическими характеристиками ЦНС и склонностью к агрессии установлена также у других видов животных. В частности, у кур коэффициент корреляции агрессивности и процесса возбуждения оказался равным + 0.83 [11].
Но Шилов и его коллеги [36, 37, 39] не ограничились анализом корреляций между физиологическими свойствами особей и их социальным поведением. Принципиальное значение для развития представлений о самостоятельной адаптивной ценности внутрипопуляционной разнокачественности представляют их эксперименты, в которых прослежена демографическая история локальных группировок домовых мышей, образованных из особей с разными типами ЦНС [16]. До формирования групп у одиночно содержащихся животных определяли подвижность нервных процессов методом выработки условных рефлексов на звук и свет. Оказалось, что дисперсия по показателям силы, подвижности и уравновешенности нервных процессов играет ключевую роль в благополучии локальных группировок. Неоднородные группировки характеризуются меньшим уровнем стрес-сированности и меньшей гибелью зверьков в первые 8 сут от момента формирования группы. При этом было установлено, что становление устойчивой иерархии (доминирования-подчинения) возможно лишь при наличии в группе особей с разным типом ЦНС. В группах, состоящих из мышей только с сильным типом ЦНС, агрессия не прекращается и размножение не происходит. В группах из однородных особей со слабым типом ЦНС отношения остаются миролюбивыми, но система доминирования-подчинения не складывается и размножение также не начинается.
Далее принцип поведенческой разнокачественности как основы устойчивого воспроизводства был подтвержден при изучении в природе диких домовых мышей, полевок-экономок и рыжих полевок. Кроме того, положение особи в про-странственно-этологической структуре популяций данных видов сочеталось с их неодинаковой стрессированностью [36]. Учитывая роль нейроэн-докринных механизмов в регуляции социального поведения [17], можно предположить, что дифференциальная стрессированность животных разного иерархического ранга имеет самостоятельное значение для стабилизации социальной асимметрии.
Один из аргументов, подкрепляющий данное положение, получили при изучении внутрипопуляционной изменчивости показателей стресса у грызунов с разной способностью к формированию социальных отношений. В этих исследованиях использовали неинвазивный метод оценки стрессированности, основанный на измерении количества гормонов коры надпочечников в образцах фекалий, которые были собраны у отдельных особей более одного раза (с интервалами от нескольких дней до нескольких недель). При этом у самцов рыжей полевки, водяной полевки, большой и тамарисковой песчанок индивидуальные уровни кортикостерона удовлетворительно воспроизводились при повторном измерении [9, 15, 22, 56, 100], т.е. особи в течение всего периода наблюдений имели или высокие, или низкие значения адренокортикальной активности. В соответствии с подходом, изложенным в ряде сравнительно этологических работ, перечисленные выше грызуны могут классифицироваться как виды, имеющие задатки к формированию устойчивых социальных отношений [6, 28, 29]. В частности, интенсивность агрессии, наблюдаемая у этих животных при первом столкновении, существенно снижается при последующих конфликтах, что указывает на способность соперничающих особей фиксировать установившуюся иерархию. Иная картина наблюдалась при изучении полуденной песчанки, самцы которой при каждом повторном столкновении выясняют отношения с той ж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.