УДК 595.713:631.46
РАЗНОМАСШТАБНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ (COLLEMBOLA) В ОДНОРОДНОМ НАПОЧВЕННОМ ПОКРОВЕ: СФАГНОВЫЙ МОХ
© 2015 г. А. К. Сараева1, М. Б. Потапов2, H. А. Кузнецова2
Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185910, Россия
e-mail: saraeva68@inbox.ru 2Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия
e-mail: mpnk@yandex.ru Поступила в редакцию 25.02.2014 г.
Изучено распределение коллембол на разных пространственных шкалах внутри биотопа. Проверена гипотеза о том, что характерные признаки распределения особей одного вида существуют, по крайней мере, в пределах однотипных местообитаний. Работу проводили в сфагновых сосняках Карелии, где относительная влажность и масса органического вещества обычно не являются значимыми факторами распределения коллембол. Был использован фрактальный дизайн учетов группами проб, удаленных друг от друга на расстояние от 5 см до 10 м. Для разных пространственных масштабов дана оценка степени агрегированности особей, плотности и мощности агрегаций, наличия уровней скоплений. Показано, что рисунки пространственного распределения относительно видо-специфичны и устойчивы во времени и в пространстве. Распределение видов можно отнести к двум основных типам: "ковровому" и "очаговому".
Ключевые слова: коллемболы, пространственное распределение, фрактальный дизайн учетов, агрегации, скопления разного масштаба, мозаичность, паттерн распределения
DOI: 10.7868/S0044513415050098
Хорология почвенных животных обычно решает вопросы зональной, региональной или биотопической приуроченности видов и/или диффе-ренцировки их сообществ. Наиболее мелкий масштаб — распределение организмов в пределах однородных участков (микросайтов) внутри биотопа — используют для выяснения особенностей горизонтального распределения разных видов. Эти данные не только помогают скорректировать методы количественного учета, но и дают представление о пространственной организации популяций и таксоценов педобионтов. На их основе возможна оценка локальных энергетических потоков в почвенном ярусе экосистем (Vucic-Pestic et al., 2010).
Применительно к мелким почвенным членистоногим — коллемболам подобные работы выполняли на протяжении всей истории изучения микроартропод количественными методами (Glasgow, 1939; Poole, 1961; Чернова, Чугунова, 1967; Usher, 1969; Christiansen, 1970; Joosse, 1971; Takeda, 1979; Streit, 1982; Coulson et al., 2003; Benoit et al., 2008; Detsis, 2009; Grear, Schmitz, 2005; Sereda et al., 2012 и т.д.). Для разных местообитаний были получены характеристики распределения видов: вариабельность численности,
агрегированность, связь с факторами среды. Для выяснения этих показателей позднее начали применять методы геостатистики (Kampichler, 1999; обзор Покаржевский и др., 2007; Gutierrez-Lopez et al., 2010).
Несмотря на обилие накопленных данных, представление о внутрипопуляционных группировках у коллембол, о популяционной структуре вида, о популяционной организации их таксоценов существует лишь в самом общем виде. Ряд причин затрудняет развитие таких представлений применительно к населению коллембол. Одна из них заключается в невозможности проведения мета-анализа имеющихся в литературе данных по пространственной структуре популяций. Авторы применяют различные дизайны учета, размеры проб и способы анализа результатов. Мало данных о воспроизводимости параметров распределения видов в пространстве и времени. Другая причина связана с варьированием степени агре-гированности популяций в сезонной динамике (Usher, 1969; Joosse, 1970; Takeda, 1979). Ключевым вопросом остается не столько выяснение тех или иных параметров распределения популяции, сколько понимание баланса между внешними (среда) и внутренними (поведение) факторами.
Последние отражают существенные жизненные процессы и потому рассматриваются как неизбежные (Joosse, 1971). Их значимость была, в частности, подтверждена специально поставленным исследованием вклада разных факторов в распределение модельного вида Orchesella hexfas-ciata (Grear, Schmitz, 2005). С помощью полевых учетов, лабораторных наблюдений и экспериментов с манипуляцией внешними факторами было показано, что основная причина агрегаций этого вида — именно групповое поведение.
Жизненные процессы (размножение, линька и т.д.) одних видов коллембол протекают в агрегациях, другие виды рассеивают сперматофоры и яйца и не скапливаются во время линек (Leinaas, 1983; обзор Hopkin., 1997). Агрегации свойственны стеногигричным, но не эвригигричным видам, по крайней мере, среди поверхностно-обитающих форм (Joosse, 1970). Особенности размножения, линьки, чувствительность к влаге и прочие характеристики разнообразны и видоспе-цифичны. Эти биологические и экологические признаки разных видов должны проявляться в своеобразии рисунков их пространственного распределения, в частности, наличии или отсутствии агрегаций того или иного размера. Можно предположить наличие каких-либо свойственных данному виду, конспецифических, особенностей распределения особей хотя бы в пределах однотипных местообитаний.
Цель работы — выявить специфику распределения коллембол в пределах однородных местообитаний на примере сфагновых сосняков Карелии. Для ее достижения необходимо: 1) разработать алгоритм учета и анализа пространственного распределения популяций, 2) выяснить, насколько устойчивы показатели распределения во времени и в пространстве. Мы проверяем гипотезу, что характерные признаки распределения особей одного вида существуют, по крайней мере, в пределах однотипных местообитаний.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Характеристика района. Карелия как район, расположенный в условиях субатлантического климата на северо-западе европейской части России, выбран для данной работы не случайно. По-видимому, именно гумидность климата обеспечивает высокий уровень численности коллембол в лесах Фенноскандии (Petersen, Luxton, 1982). В таких климатических условиях роль влажности как основного абиотического фактора, лимитирующего распределение коллембол, невелика, что позволяет четче выявить биологическую составляющую мозаичности.
Характеристика биотопов. Был выбран наиболее однородный напочвенный покров для снижения гетерогенности распределения коллембол,
обусловленной внешними факторами. Такой покров формируется в мезотрофных багульниково-сфагновых сосняках, причем, как показали наши предварительные данные, в них сохраняется достаточно высокая численность коллембол. Исследования проводили на двух пробных площадях, расположенных в 10 км друг от друга: в заповеднике "Кивач" (62°16' с.ш., 34°00' в.д.) и в окрестностях д. Вороново (62°10' с.ш., 34°00' в.д.). Выбирали участки, сходные по растительному покрову и почвенным характеристикам, которые рассматривали как повторности исследования. На обоих участках средний возраст сосен 130 лет. Подлесок отсутствует. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются кассандра обыкновенная (Chamaedaphne calyculata), багульник болотный (Ledum palustre), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) и морошка (Rubus chamaemorus). Сфагновые мхи (Sphagnum angustifolium, S. capillifonium, S. fuscum, S. girgensohnii, S. magellanicum) почти полностью покрывают пробные площади. Почва торфяная переходного типа. Средние показатели рН водной суспензии по профилю почвы колеблются от 3.6 до 3.8. Верхние 0—5 см — зеленые части мхов, 5—17 см — желтые слаборазложившиеся, 17—30 см и 30—45 см — светлый и буроватый торфянистые горизонты. Подстилающие породы пески. Все эти условия соответствуют олиго-мезотрофным болотам. При сходстве растительного и почвенного покрова двух пробных площадей рельеф в местах их расположения различается: равнинный в заповеднике "Кивач" и всхолмленный в Вороново ("Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги", 2006).
Характеристика погодных условий в период исследования. Пробы были взяты в 2011 г. 2 июня и 8 сентября, в 2012 г. — 12 июня и 12 сентября. Погодные условия описаны для месяцев, непосредственно предшествующих срокам учета (май и август). Среднемесячная температура в мае 2011 и 2012 гг. была 9.0 и 10.1°C, в августе - 15.0 и 14.4°C, соответственно. Осадки в мае 2011 и 2012 гг. — 57 и 33 мм, в августе — 80 и 76 мм.
Учеты коллембол проводили по специальной схеме, разработанной для изучения пространственного распределения коллембол А.И. Азовским. Пробы стандартного размера (площадью 8 см2 и глубиной 20 см каждая) располагали в углах разномасштабных равносторонних треугольников, вписанных в квадраты со стороной от 10 см до 10 м, входящих друг в друга по принципам фрактальной геометрии (рис. 1). Такое расположение проб было принято для выявления агрегаций коллембол разного размера. Тройки проб на участках 1 дм2 (всего таких участков в 1 учетной серии 27) позволяют выявить на каждом их них наличие или отсутствие агрегации площадью не менее 8 см2. Каждая тройка проб, рассмотренная как одно целое, в сравнении с двумя другими на
▼
▼ 27
27 проб
т
1 м
27 проб
10 м
27 проб
почвенная проба
• •
• •
• •
25 см
I • • • • •
• •
10 см
• * • • • • • •
Рис. 1. Схема расположения проб в биотопе.
участках 6 дм2 (таких участков в серии 9) обнаруживает скопления площадью не менее 1 дм2. Взятые вместе 9 проб на участке 1 м2 отражают наличие агрегаций площадью не менее 6 дм2. Все 27 проб на участке 1 м2 в сравнении с двумя другими такими же участками выявляют возможные скопления площадью не менее 1 м2.
В анализе использованы 4 способа группировки проб: по 3, 9, 27 и 81 пробе. Одна проба, взятая по отдельности без сравнения ее с другими пробами, не позволяет оценить агрегированность этого масштаба (8 см2 - одна проба). Выяснить наличие агрегации такого размера можно лишь в сравнении с соседними пробами, в данном случае это 3 пробы на участке 1 дм2. Аналогично рассматривали наличие агрегаций в группах из трех участков площадью 1 дм2 и т.д. Таким образом, число анализируемых масштабов всегда на единицу меньше, чем число разностей.
Такие серии проб одновременно брали на двух пробных площадях, находящихся на расстоянии 10 км д
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.