ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 9, с. 1029-1045
УДК 595.713:631.46
РАЗНОМАСШТАБНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ (COLLEMBOLA) В ОДНОРОДНОМ НАПОЧВЕННОМ ПОКРОВЕ: УСТОЙЧИВОСТЬ ПАРАМЕТРОВ В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ
© 2015 г. А. К. Сараева1, М. Б. Потапов2, H. А. Кузнецова2
Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185910, Россия 2Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия
e-mail: mpnk@yandex.ru Поступила в редакцию 01.12.2014 г.
Проверяли гипотезу о том, что для мелких почвенных членистоногих — коллембол характерны ви-доспецифичные паттерны локального пространственного распределения. Под паттерном понимали комбинацию агрегаций разного размера либо, наоборот, отсутствие явно выраженных скоплений. Наличие таких паттернов было показано нами ранее для ряда многочисленных видов коллембол сфагновых сосняков Карелии с помощью особого, фрактального, дизайна учетов группами проб, удаленных друг от друга на разные расстояния. В данной работе на примере ногохвосток зе-леномошных и лишайниковых сосняков выясняли, сохраняются ли особенности распределения видов, выявленные в сфагновых сосняках, в мезофитных и ксерофитных условиях при варьирующих значениях фактора влажности. Показано, что и в более сухих местообитаниях признаки локального пространственного распределения видов в разные сезоны и годы различались, как правило, не существенно. Были описаны характеристики скоплений коллембол разного уровня: их плотность и мощность относительно фона. Дана оценка встречаемости видов в зависимости от размера участка. В целом, характерные признаки локального пространственного распределения отдельных видов коллембол сохранялись не только внутри биотопа, но и в местообитаниях разного типа. Однако видоспецифичность паттернов не была абсолютной. У некоторых видов в ксерофитных условиях возрастала агрегированность. Обсуждаются типы перераспределения коллембол в пространстве при росте плотности их популяций.
Ключевые слова: коллемболы, пространственное распределение, фрактальный дизайн учетов, агрегации, скопления разного масштаба, мозаичность, паттерн распределения, лишайниковые, зелено-мошные и сфагновые сосновые леса
DOI: 10.7868/S0044513415090147
Сегодня пространственная экология ("spatial ecology") почвенных животных развивается в нескольких направлениях. Есть ряд обобщений в области макроэкологии, рассматривающей крупномасштабное распределение (large-scale distributions) видов (Vanbergen et al., 2007; Fiera, Ulrich, 2012 и др.). Важно заметить, что в этих и других работах по макроэкологии крупномасштабной называют не детальную, как в картографии, а наоборот, более общую картину. На локальном уровне все чаще начинают использовать элементы фрактального дизайна учетов и методы геостатистики (Pauli et al., 2010; Berner et al., 2011; Nielsen et al., 2012). Такие работы выполняют и на мелких почвенных членистоногих — коллембо-лах, или ногохвостках (например, Таранец и др., 2011).
Распределение коллембол в пределах относительно однородных условий биотопа в масштабах
сантиметры — метры оставляет впечатление высокой вариабельности в динамике (Takeda, 1979; Usher, 1969; Verhoef, van Selm, 1983; Grear, Schmitz, 2005). В то же время, социальные аспекты поведения коллембол, определяющие их совместное нахождение при линьках, кладках яиц и пр., довольно видоспецифичны (обзор Hopkin, 1997). Можно ожидать, что особенности биологии и этологии коллембол так или иначе проявляются в картине размещения особей в биотопе. Действительно, перечисленные выше авторы обычно выделяли группы видов с разным характером распределения особей. Однако на основе анализа литературных данных не представляется возможным выяснить, существуют ли в целом у видов свойственные им особенности горизонтального распределения из-за разных подходов авторов к схемам учета и анализа.
Обычно применяемые способы учета удобны для выявления паттернов либо на малых, либо на больших масштабах, как уже обсуждалось нами ранее (Сараева и др., 2015). Этого недостатка лишен фрактальный дизайн учетов, но его лишь недавно начали применять при изучении разных групп почвенных организмов (см. выше). Можно сказать, что описание локального пространственного распределения до сих пор носило "кейсо-вый" характер. Анализ проводили на каком-либо участке, но не повторяли его в аналогичных условиях в других биотопах, районах или регионах. Чтобы перейти к системному изучению пространственного распределения, необходимо использовать один и тот же алгоритм учетов и анализа. Его применение на разных территориях позволило бы накапливать в базах данных сравнимую информацию. Именно такой алгоритм мы попытались предложить в данном цикле из двух статей.
Недостаточная разработанность представлений о взаимном пространственном расположении особей педобионтов тормозит дальнейшее развитие исследований структуры и функций почвенных сообществ (Ettema, Wardle, 2002). Опыт наиболее развитых направлений в экологии, таких как фитоценология, показывает, что ключевым подходом в понимании организации сообществ может стать анализ популяционных мозаик видов, особенно, если обнаруживаются их относительное постоянство и видоспецифичность. Для решения этой задачи применительно к коллемболам на первом этапе было важно убедиться, что характерные признаки распределения особей одного вида существуют хотя бы в пределах однородного напочвенного покрова в однотипных местообитаниях. Это удалось показать на примере изучения распределения коллембол в сфагновых сосняках Карелии (Сараева и др., 2015).
Цель данной работы — выяснить, будут ли повторяться характерные черты пространственного распределения коллембол в условиях разнотипных местообитаний. Для этого приведен анализ материала, собранного в сосняках зеленомошных и лишайниковых Карелии. Эти сосняки вместе с уже изученными сфагновыми сосняками представляют предельно широкий спектр местообитаний, ор-динированных по влажности. Именно этот фактор обычно определяет распределение коллембол в рядах местообитаний (Ponge, 1993; Kuznetsova, 2002 и др.). Сохранение паттернов распределения кол-лембол в таком широком диапазоне условий, очевидно, можно рассматривать как показатель их устойчивости, а в сочетании с разнообразием вариантов — и видоспецифичности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Характеристика биотопов. Исследования проводили в двух различающихся рельефом районах Карелии, расположенных в 10 км друг от друга: заповедник "Кивач" (62° 16' с.ш., 34°00' в.д.) и окрестности д. Вороново (62° 10' с.ш., 34°00' в.д.). В каждом районе были обследованы зеленомош-ные и лишайниковые сосняки, по две пробные площади в каждом типе леса и в каждом районе. Выбранные участки одного типа леса разных районов были сходны по растительному покрову и почвенным характеристикам, что позволяет рассматривать их как повторности.
Пробные площади сосняков зеленомошных представляют собой чистые сосновые насаждения в возрасте 180 лет со вторым ярусом ели и небольшой примесью березы. Подрост, подлесок и кустарниковый ярус практически отсутствуют. Общее проективное покрытие мохового яруса на пробных площадях 99%. Наибольшее участие в его сложении принимают Pleurozium schreberi (59%) и Hyloconium splendens (20%). Микрорельеф выражен слабо. Почвы обоих участков представлены комплексом иллювиально-железистых и иллювиально -гумус ово -железистых подзолов. Средние показатели рН водной суспензии 3.9.
Пробные площади сосняков лишайниковых — это чистые сосновые насаждения в возрасте 170 лет. Подрост и подлесок отсутствуют. Общее проективное покрытие мохово-лишайникового покрова 100%, из них 60% — мхи (Pleurozium schreberi), 40% — лишайники (Cladonia rangiferina). В травяно-кустарничковом ярусе всего четыре вида: вереск обыкновенный, марьянник луговой, черника и брусника. Общее проективное покрытие не превышает 1—2%. Почвы поверхностно-подзолистые песчаные, рН водной суспензии 3.9 (Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги, 2006). Характеристика погодных условий в период исследований дана Сараевой и др. (2015).
Полевые учеты. Образцы отбирали по схеме А.И. Азовского, подробно описанной в работе Сараева и др. (2015). При этом пробы стандартного размера (8 см2) располагали в углах разномасштабных треугольников со сторонами от 10 см до 10 м. Учеты проводили летом и осенью 2011 и 2012 гг в заповеднике "Кивач" и окрестностях д. Вороново. Это дало возможность выяснить устойчивость параметров пространственного распределения видов во времени и пространстве. Всего было взято 10 серий из 810 проб: 486 проб (6 серий) в зеленомошных сосняках и 324 (4 серии) — в лишайниковых.
В зеленомошных сосняках распределение коллембол изучали в однородном покрове Pleurozium schreberi, в сосняках лишайниковых — Cladonia rangiferina. Отбор проводили на всю глубину под-
Таблица 1. Относительная влажность проб (ЯН± ББ) и коэффициент вариации (СУ) (в процентах)
Участок Год Сезон Сосняк зеленомошный Сосняк лишайниковый
RH ± SD CV, % RH ± SD CV, %
Кивач 2011 Лето 45.8 ± 12.3 26.9 27.4 ± 7.6 27.8
Осень 31.3 ± 7.9 25.1 24.7 ± 5.5 22.3
2012 Лето 39.3 ± 8.4 21.3 - -
Осень 46.5 ± 11.5 24.8 - -
Вороново 2011 Лето 16.7 ± 4.5 26.7 10.3 ± 4.2 40.9
Осень 34.8 ± 5.4 15.4 31.4 ± 5.6 17.9
Примечание. Прочерк — учеты не проводили, ББ — среднее квадратичное отклонение.
Таблица 2. Диагностические признаки типов распределения
Показатель Тип распределения
"ковровый" "очаговый"
Медиана индекса Кейси в тестируемой выборке <0.5 на участках всех размеров >0.5 на участках хотя бы одного размера
Уровни агрегирования (разноразмерные скопления) Не выделяются Выделяются (один или более)
стилки, захватывая 2—3 см подподстилочного горизонта почвенным буром диаметром 3.2 см. Для всех 810 проб получены оценки фактора влажности (табл. 1) по стандартной методике (Аринуш-кина, 1970). Коллембол экстрагировали из проб с помощью воронок Тульгрена. Все ногохвостки были заключены в микропрепараты с жидкостью Фора.
Анализ результатов. Распределение коллембол изучали с помощью следующих характеристик:
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.