ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 1, с. 51-73
УДК 574.587
РАЗНООБРАЗИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ РЕОФИЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
© 2011 г. М. В. Чертопруд
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра гидробиологии 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: lymnaea@yandex.ru Поступила в редакцию 15.10.2009 г.
На оригинальных данных предпринята попытка описать разнообразие всего спектра донных и зарослевых сообществ текучих вод средней полосы Европейской России. С помощью метода Браун-Бланке выделено 39 типов сообществ, описана их таксономическая и структурная специфика, проведена ассоциация с биотопами и предложена биотопическая номенклатура. Все сообщества разделены на четыре биотопических класса: кренали (ручьев со смешанными субстратами), ритра-ли (плотных грунтов), фитали (зарослей макрофитов) и пелали (мягких грунтов). Описаны также интербиотопные сообщества, связанные с резким доминированием эврибионтных видов Viviparus viviparus и Dikerogammarus haemobaphes (в отличие от сообществ насекомых с неустойчивым доминированием и более четкой приуроченностью к биотопу). Обсуждаются влияние масштаба рассмотрения на выделение сообществ, а также проблемы, связанные с динамикой этих сообществ.
Идея систематизации имеющегося в природе разнообразия многовидовых ассоциаций и сообществ не нова. Посвященные ей работы не многочисленны, но являются, возможно, наиболее цитируемыми в экологии сообществ всех типов. Однако сделано в этом направлении явно недостаточно; наиболее известные работы по классификации сообществ реофильного бентоса (Жадин, 1940; 1Ше8, 1961; Реппак, 1971; Уаппо1е е! а1., 1980) предлагают альтернативные системы, ни одна из которых не может претендовать на полноту. Работать с сообществами, не распределив их на какие-то группы с более или менее прогнозируемыми свойствами, во многих случаях не представляется возможным. Это побудило нас, отталкиваясь от классических работ предшественников, продолжить классификационные изыскания.
Основные вехи систематизации донных сообществ текучих вод можно свести к следующим. Эмпирические подразделения речных местообитаний какого-либо региона на несколько типов известны по меньшей мере около 100 лет. Например, Шелфорд (БИе^огё, 1913) для севера США выделяет "быстрые каменистые речки, большие равнинные реки, ручьи с болотным питанием, родниковые водоемы" и кратко описывает их
фауну. Этот подход, при всей привлекательности, не опирался на какую-либо вербализуемую методику и широкого распространения не получил. Однако уже в 1929 г. Персиваль и Уайтхед, также умозрительно анализируя количественные данные, выделяют для водотоков Англии семь типов только литореофильных сообществ и дают для них наборы характерных таксонов (Percival, Whitehead, 1929).
В нашей стране наиболее известны работы В.И. Жадина (1940; Жадин, Герд, 1961), разделившего речные биоценозы "по принципу грунта и течения" на лито-, псаммо-, пело-, фито- и аргил-лореофильные, с кратким описанием характерных видов. В дальнейшем основные классы донных биоценозов рек изучались в основном независимо и даже разными школами исследователей в разных регионах. Литореофильные сообщества как кормовая база молоди лососевых рыб стали предметом исследований в горных и предгорных районах Дальнего Востока России (Богатов, 1994; Вшивкова, 1995; Леванидов, 1981; Леванидова, 1982, и др.), Средней Азии (Бродский, 1976; Ку-старева, Иванова, 1980) и Северного Урала (Шубина, 1986, 2006; Паньков, 2000). Пело- и псаммо-фильные сообщества равнинных рек исследовали в Волжском бассейне (Жадин, 1940; Каменев,
51
4*
1982) и не столь интенсивно; по фитореофиль-ным сообществам известна лишь одна крупная сводка (Зимбалевская, 1981), посвященная крупным рекам Украины. Сравнительный анализ сообществ разных биотопов с обоснованием числа выделяемых типов практически не проводили. Недавно нами (Чертопруд, 2006а) проведен такой анализ по собственным (но только качественным) данным и показана специфичность наборов жизненных форм и семейств основных типов биоценозов, выделенных В.И. Жадиным.
В работах Иллиеса (Illies, 1961) была описана еще одна градация реофильных местообитаний и сообществ - продольная, связанная с размером водотока. Были выделены зоны кренали, ритрали и потамали для малых, средних и крупных водотоков, с характерными для предгорий Западной Европы особенностями биоты и абиоты. Позже, на материале из США, сходные воззрения, дополненные продукционными данными, были сформулированы в так называемую концепцию речного континуума (Vannote et al., 1980), получившую гораздо большую известность. Продольной изменчивости речного бентоса посвящено довольно много частных исследований, в основном зарубежных (Паньков, 2004; Burgherr, Ward, 2001; Grubaugh et al., 1996; Milner, Pett, 1994; см. обзор Allan, 1995). Мы провели такое исследование для водотоков центра Европейской России, но только по качественным данным (Чертопруд, 2005). В целом теперь достаточно очевидно, что на оси размера потока от ручья до большой реки состав и структура сообщества меняются довольно плавно, но многократно (изменение водорасхода в 10 раз, а ширины русла - в 2-3 раза примерно соответствует 50%-ной смене фауны макробентоса). При впадении крупных притоков, прохождении рекой озера или запруды и при смене окружающего ландшафта возможны скачкообразное изменение характера водотока и резкая смена сообществ.
Признание многофакторной природы изменчивости сообществ породило стремление создать их многофакторную же классификацию. Например, для речных сообществ Пеннак (Pennak, 1971) предлагает систему классификации речных местообитаний по 13 основным факторам среды, но не применяет ее на практике. В общем, очевидно, что классификация в виде тринадцатимерной таблицы может быть построена и использована компьютером, но не человеком.
В современной гидробиологической практике наиболее популярна классификация сообществ по биотическим показателям - их составу и
структуре. Обычно для этого применяются статистические методы: кластер-анализ, анализ главных компонент и т.п. Эти методы позволяют в любом случае подразделить совокупность собранных проб на некие группы. Однако разные съемки дают разные наборы этих групп, которые по-разному интерпретируются исследователями. Накопление таких работ при отсутствии какой-либо обобщающей их концепции приводит к лучшему пониманию действия отдельных факторов среды, но не к созданию единой классификационной системы. Исключение (хотя и относящееся к наземным сообществам) составляет лишь отчасти формализованная методика классификации Браун-Бланке, сформировавшая более или менее всеобъемлющую (хотя и не общепринятую) систематику и номенклатуру растительных сообществ (Миркин и др., 2001).
Один из наиболее очевидных выводов, следующих из анализа известных публикаций, - что биотопическая и географическая составляющие разнообразия сообществ в целом независимы друг от друга и изучать их можно раздельно. Это существенно упрощает нашу задачу. Различия и сходства сообществ в пределах региона связаны с локальными абиотическими факторами (в водоемах - субстрат, течение, температура, свет и т.п.) и, возможно, биотическими взаимодействиями -это проблема классической экологии. Различия сообществ разных регионов связаны с ланд-шафтно-климатическими зонами этих регионов и барьерами в расселении видов - это проблема биогеографическая, и классификация сообществ в этом направлении должна прямо опираться на биогеографическое районирование для соответствующих групп организмов. В данной работе мы остановимся на внутрирегиональной (биотопической) изменчивости сообществ.
Второй важный методический вывод из более ранних (в том числе наших собственных) работ - что независимо от критериев и успешности классификации сообщества в любом из выделенных типов будут довольно существенно различаться. Ранее замечено (Еськов, 2000), что сообществам в отличие от живых организмов не присущ филогенез, и их классификация не может выделить естественные иерархические кластеры. Продолжая это сравнение, следует подчеркнуть, что сообществам не присущи и "виды" - т.е. совокупности особей (сообществ), которые можно считать одинаковыми. Практически любые две пробы, даже собранные в пределах однородного биотопа и разделенные незначительным расстоянием, заметно различаются (если вообще содер-
жат живые организмы исследуемой группы). Это заметил еще Шелфорд (БИе^ог^ 1913) и многократно подтвердили разнообразные исследования внутрибиотопной неоднородности, в том числе наши (Чертопруд, 2007). Это не снимает необходимости в классифицировании и даже дает нам определенную свободу выбора: искомая система должна быть максимально удобной на практике (т.е. выделять наиболее целостные и легко интерпретируемые группировки сообществ), но от нее нельзя требовать точности и полной естественности. Многоуровневая иерархия желательна при большом числе выделяемых классов для большего удобства обращения с ними, но это также может быть лишь искусственная управляющая надстройка.
Цель настоящей работы - описать и систематизировать разнообразие сообществ макробентоса текучих вод компактного биогеографического региона и по возможности выработать оптимальную схему их классификации и номенклатуры. При этом мы будем избегать формальных статистических методов в пользу прозрачности биологического смысла самого анализа.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В качестве модельного региона выбрана средняя полоса Европейской России, достаточно однородная в биогеографическом отношении, хорошо нами изученная и несущая весьма разнообразные по характеру водотоки. Некоторые результаты по изучению реофильных сообществ региона опубликованы ранее (Чертопруд, 2002, 2005, 2006а, б). Для анализа использовали количественные пробы, собранные на территориях Московской (около 70% всех проб), Тверской, Тульской, Рязанской, Псковской и Костромской областей в 2004-2008 гг. Большинство проб взято с помощью гидробиологического сачка площадью 0.02 м2, пробы с камней и коряг - вручную, мето
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.