УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 3, с. 316-333
УДК 58232:581.5:574.4:50275
РАЗНООБРАЗИЕ МОХООБРАЗНЫХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ: ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ И ОСОБЕННОСТИ ОХРАНЫ
© 2007 г. Э. 3. Баишева
Институт биологии Уфимского научного центра РАН, Уфа
Рассмотрены основные подходы к изучению биоразнообразия мохообразных (включая ординаци-онные методы и эколого-флористическую классификацию бриосинузий). Обсуждаются системы эколого-фитоценотических стратегий бриофитов, влияние на их разнообразие таких нарушений, как рубки и пожары, вопросы изучения банка диаспор бриофитов и особенности бриокомпонента старовозрастных лесов. Особое внимание уделено специфике организации охраны мохообразных.
ВВЕДЕНИЕ
Мохообразные, или бриофиты (Bryophyta), представляют обособленную и древнюю группу высших растений. В течение длительного геологического времени они достигли широкого распространения и высокого морфологического разнообразия [1]. Для фитоценозов, бриофиты являются исключительно чувствительным компонентом, хорошо отражающим даже небольшие изменения физико-химических условий среды, которые часто не проявляются на уровне сосудистых растений. Длительное время их используют в качестве индикаторов состояния среды обитания, в том числе при контроле ее загрязнения [78, 86, 93, 117, 127, 159]. Отмечается значительный интерес к изучению мохообразных в качестве модельных объектов генетических исследований [62, 139].
В некоторых биомах, например бореальных лесах или болотах, бриофиты могут доминировать в напочвенном ярусе и играть значимую роль в потоке азота, углерода, образовании биомассы, водном балансе, защите почвы от эрозии [152]. Однако количество этих видов, характеризующихся высоким обилием и частотой встречаемости, невелико. Большинство мохообразных имеет рассеянное распространение в пределах ландшафтов и не отличается высоким обилием в сообществах [108, 159].
По разнообразию, которое составляет приблизительно 16600 видов [52], мохообразные стоят на втором месте после покрытосеменных. Тем не менее степень изученности этой группы значительно ниже, чем сосудистых растений. Во многих странах бриологические исследования развиваются медленнее, чем другие области ботаники, что, вероятно, в первую очередь связано с немногочисленностью специалистов-бриологов. Роль бриофитов в формировании флоры и растительности регионов часто недооценивается, а структура бриокомпонента в пределах разных типов растительности и ландшафтов остается одним из
наиболее слабо освещенных вопросов экологии [32, 78, 108, 118, 157, 159].
В обзоре рассмотрены основные подходы, используемые при изучении бриокомпонента естественных экосистем, в том числе ординационные методы анализа растительности и эколого-фло-ристическая классификация синузий бриофитов. Обсуждается влияние на состав видов этой группы различных природно-антропогенных факторов, включая нарушения (пожары и рубки). Рассмотрены типы эколого-фитоценотических стратегий мохообразных, а также вопросы изучения банка диаспор мохообразных и его роли в восстановительных сукцессиях. Особое внимание уделено особенностям бриокомпонента старовозрастных лесов и специфике организации охраны криптогамов в условиях возрастающего антропогенного воздействия на природные экосистемы.
О ФАКТОРАХ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ РАЗНООБРАЗИЕ МОХООБРАЗНЫХ
Важными факторами, определяющими общее видовое богатство бриофитов в регионах являются: 1) широтно-зональная приуроченность; 2) климат (особенно количество осадков и температура); 3) принадлежность к крупным ландашафтным комплексам (например, горам или равнинам), формирующим флористические районы и соответственно флористическую композицию регионов; 4) история растительности, определяющая распространение видов и наличие эндемиков; 5) продолжительность существования местообитания после нарушений (сукцессионные траектории); 6) способность видов мохообразных к расселению [9, 89, 115, 143, 159].
Приокеанические и горные районы более богаты видами мохообразных, чем континентальные равнины, что сильно отличает характер биоразнообразия бриофитов и сосудистых растений [16]. Другим существенным отличием, характер-
ным для бореальной и арктической областей, является возрастание удельного веса и фитоценоти-ческой роли бриофитов в составе флоры при продвижении с юга на север [9, 15].
В пределах локальных территорий распространение мохообразных в основном определяется наличием и качеством подходящих для них субстратов и местообитаний [125, 156], что обусловливает некоторую автономность представителей данной группы от окружающей растительности [10, 19]. Отмечается, что ландшафт для бриофитов представляет собой иерархическую мозаику микроместообитаний (microhabitats) и мезоместо-обитаний (mesohabitats). Микроместообитания (стволы деревьев, камни, гнилая древесина, почва берегов ручьев и пр.) входят в состав мезоместо-обитаний: ручьев, рек, стоячих водоемов, болот, скальных выходов, возвышенностей, выходов ключей, пойменных участков и прочих неслучайно организованных структур ландшафта. Эти обособленные мезоместообитания находятся в пределах доминирующего лесного сообщества или другого типа растительности. Общее видовое разнообразие бриофитов в значительной мере определяется гетерогенностью местообитаний, причем некоторые виды четко распределяются даже в зависимости от крайне незначительных изменений микрорельефа [121]. Ручьи, болота и скальные выходы, как правило, характеризуются уникальным составом бриофитов [157, 159].
ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ БРИОФИТОВ
Разнообразие растительности можно анализировать в разных масштабах. Чаще всего используют систему из трех уровней: микрогруппировок (пятен), сообществ и ландшафтов [155]. Микрогруппировки мохообразных относительно неплохо изучены в рамках синтаксономии бриосооб-ществ Центральной Европы [94, 113]. Исследования состава бриокомпонента на двух последующих уровнях фрагментарны и требуют дальнейшего развития [50, 118, 157, 159].
Важным моментом изучения биоразнообразия является выбор оптимальных методов исследования, соответствующих поставленным задачам. Подавляющее большинство работ по изучению мохообразных представляют собой традиционное флористическое обследование, проводимое с целью сбора обширной коллекции образцов и максимального выявления разнообразия видов в районе исследования. Результатом обычно является аннотированный список видов, сопровождающийся указанием местонахождений, эколого-фитоценотической приуроченности (типов субстрата и иногда краткой характеристики окружающей растительности) и встречаемости вида в районе исследования. Данные о частоте встреча-
емости отражают либо субъективные наблюдения коллектора (массовый, спорадически встречающийся, редкий вид), либо представленность вида в собранной коллекции, которая обычно приводится по шкале: ип или гаг - редко, вид найден в 1-2(3) местах, R - редко, 3-4 образца, Sp -спорадически, Fr - часто, Сот - широко распространен и Wid - очень широко распространен (возможны некоторые вариации в названиях категорий). В зависимости от степени изученности территории и размера коллекции показатели, по которым вид следует отнести к одной из последних четырех категорий, довольно сильно варьируют [22, 41, 95]. Информация, полученная при тщательно проведенных исследованиях такого рода, бывает достаточно полной, отражает локальное разнообразие бриофитов района исследования и позволяет использовать статистические методы, принятые в сравнительной флористике. Полученные результаты также дают возможность оценить фитогеографическое разнообразие, или гамма-разнообразие, мохообразных в пределах крупных ландшафтных единиц, как это было успешно сделано при анализе брио-флоры Среднерусской лесостепи [32]. Недостатком метода является отсутствие точных данных об обилии и постоянстве бриофитов в конкретных местообитаниях, сообществах и типах растительности, что затрудняет применение ординаци-онных методов для оценки дифференцирующего разнообразия и детального изучения структуры бриокомпонента на фитоценотическом уровне.
Учеты на пробных площадках на настоящий момент являются основным методом геоботанических обследований, проводимых в целях классификации и ординации растительности, геоботанической индикации и пр. [26]. Этот метод успешно используется при изучении популяционной динамики бриофитов, оценке их участия в формировании растительных сообществ, а также характера взаимоотношений с другими компонентами фитоценозов [40, 73, 85, 105, 142, 143].
Недостатком применения метода пробных площадей с целью изучения разнообразия бриофитов является его трудоемкость и низкая эффективность, так как для выявления полного состава видов территории необходимо большое количество площадок. Кроме того, при изучении наиболее типичных участков растительных сообществ из поля зрения, как правило, выпадают специфические местообитания (выходы камней, почвенные обнажения, микропонижения и пр.), для которых характерно повышенное разнообразие мхов [117, 119, 122].
При обследовании лесов Британской Колумбии [119] предложен метод оценки биоразнообразия мхов, основанный на учете их распространения во всех типах местообитаний в пределах изу-
чаемых типов лесных сообществ. На тех же участках, параллельно с этим методом флористического учета местообитаний (FHS - floristic habitat sampling), состав мхов описывался на традиционно выделяемых пробных площадях. Сравнение полученных результатов показало, что при площадочном обследовании показатели альфа- и гамма-разнообразия мхов были почти в два раза ниже во всех обследованных типах леса, а градиентный анализ не позволил четко разделить кластеры старовозрастных (старше 250 лет) и относительно молодых (80-летних) лесов, а также выявить зоны повышенной концентрации редких видов.
Основные отличия FHS-метода от метода пробных площадей, по мнению авторов [119], состоят в следующем: 1) как правило, площадки закладываются в наиболее типичных или доминирующих участках леса, а FHS-метод охватывает максимально возможное разнообразие местообитаний разного ранга; 2) нет ограни
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.