ОНТОГЕНЕЗ, 2010, том 41, № 5, с. 340-352
УДК 591.3
РАЗНООБРАЗИЕ ОНТОГЕНЕЗОВ У ЖИВОТНЫХ С БЕСПОЛЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ И ПЛАСТИЧНОСТЬ РАННЕГО РАЗВИТИЯ1
© 2010 г. В. В. Исаева
Институт проблем экологии и эволюции РАН 119071 Москва, Ленинский пр-т, д. 33 Институт биологии моря ДВО РАН 690041 Владивосток, ул. Пальчевского, д. 17 E-mail: vv_isaeva@mail.ru Поступила в редакцию 03.02.10 г.
Окончательный вариант получен 19.02.10 г.
Рассматривается разнообразие бластогенеза и эмбриогенеза у животных с различной репродуктивной стратегией и вариантами обособления клеток половой линии, определяемыми в литературе как преформация, эпигенез и соматический эмбриогенез. В ходе соматического эмбриогенеза (точнее, бластогенеза) происходит естественное клонирование развившегося из яйца оозооида с образованием множества генетически и морфологически идентичных клональных индивидов или модулярных единиц колонии. Клонирование ведет к амплификации родительского генотипа; последующее половое размножение обеспечивает генетическую рекомбинацию, а возникновение огромного числа личинок с функцией расселения — репродуктивный успех. У размножающихся бесполым путем беспозвоночных не происходит обособления линии половых клеток; популяция стволовых клеток, способных к реализации полной программы развития, включающей гаметогенез и бластогенез, представлена диаспорой клеток, рассеянных в организме и обладающих эволюционно консервативными чертами морфофункциональной организации, характерными и для клеток половой линии. Пластичность раннего эмбриогенеза животных раскрывается с помощью экспериментов на культивируемых in vitro клетках зародышей. Бесполое размножение неоднократно возникало в эволюции многоклеточных животных, бластогенез у животных разных таксонов более вариабелен и менее консервативен, чем эмбриогенез, однако встраивание бластогенеза в процесс раннего эмбриогенеза разрушает консерватизм эмбрионального развития.
Ключевые слова: бесполое размножение, бластогенез, соматический эмбриогенез, стволовые клетки, зародышевая плазма.
КЛЕТКИ ПОЛОВОЙ И СОМАТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ
Репродуктивная стратегия многоклеточных животных, понимаемая как комплекс адаптивных признаков и черт биологии размножения и развития, который затрагивает уровни организации от субклеточного и клеточного до видового и биоце-нотического (Касьянов, 1989; Касьянов и др., 1997, 1999; Кауапоу, 2001), может включать как половое, так и бесполое размножение. При бесполом, агам-ном размножении происходит естественное клонирование организма, развившегося из зиготы, с образованием множества генетически идентичных индивидов или модулярных единиц колонии. В жизненном цикле колониальных животных одно поколение оозооида (индивида, развившегося из яйца) чередуется со множеством поколений бласто-
1 Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проекты № 09-04-00019, 09-04-98540).
зооидов; соответственно происходит чередование морфогенетических процессов — эмбриогенеза и бластогенеза (Иванова-Казас, 1996). У размножающихся лишь половым путем организмов в ходе эмбриогенеза происходит обособление первичных половых клеток. У беспозвоночных животных с бесполым размножением нет раннего обособления линии половых клеток; самообновляющийся резерв стволовых клеток с неограниченным или широким морфогенетическим потенциалом поддерживается на протяжении всей жизни индивида или колонии. Проблема происхождения линии клеток с неограниченным морфогенетическим потенциалом у многоклеточных животных с различной репродуктивной стратегией восходит к классической общебиологической теории "зародышевой плазмы" А. Вейсмана.
Август Вейсман (1834—1914), внесший в XIX в. наибольший после Дарвина вклад в эволюционную теорию (Мауг, 1985), впервые обнаружил и описал
стволовые клетки (Stammzellen) многоклеточных животных и появление первичных половых клеток (Ur-Keimzellen) в результате детального исследования 31 вида колониальных гидроидов (Weismann, 1883; см. также: Frank et al., 2009). Исследования на гидроидах послужили основой для создания теории "зародышевой плазмы" (Keimplasma, germ plasm — ядерного наследственного вещества, содержащего детерминанты половых клеток), передающейся от поколения к поколению (Weismann, 1892, 1893). Согласно Вейсману, стволовые клетки, сохраняющие зародышевую плазму, способны дифференцироваться в гаметы, обеспечивая непрерывность линии половых клеток, полового пути (Keimbahn), наследование комплекса видоспецифичных признаков и продолжение жизни вида в ряду поколений. При этом именно Вейсман установил, что половые клетки гидроидов возникают из эмбрионального резерва недифференцированных клеток, и не связывал представление о линии половых клеток с ее ранним обособлением, примером чего он рассматривал развитие членистоногих (Weismann, 1892). Идея раннего обособления половых клеток и непрерывности этих клеток в ряду поколений впервые сформулирована Нуссбаумом, причем он приписывал интер-стициальным клеткам гидры, уже известным к тому времени, поддержание зародышевого пути (Nussbaum, 1880). Вейсман же рассматривал интерстици-альные клетки (Interstitielle Zellen) как предшественники нематоцитов (Weismann, 1883). К настоящему времени показано, что интерстициальные клетки гидроидов — стволовые клетки, непрерывно находящиеся в митотическом цикле, — продуцируют и половые клетки, и некоторые типы соматических клеток (см.: Bode, 1996; Bosch, 2008; Frank et al., 2009). Таким образом, гидроиды с поздним обособлением клеток половой линии, на протяжении всей жизни колонии дифференцирующихся из интер-стициальных клеток и дающих соматические производные, парадоксальным образом оказались основным объектом исследований, которые привели к появлению идеи раннего отделения линии тоти-потентных половых клеток от соматических клеток (Nussbaum, 1880) и теории зародышевой плазмы Вейсмана (Weismann, 1883, 1892, 1893). Вейсман исходил из представления о генетической неравноценности половых и соматических клеток, полагая, что в половых клетках сохранены все наследственные факторы, в то время как каждая соматическая клетка утрачивает в процессе дифференцировки часть зародышевой плазмы и первоначальных потенций яйца (Weissman, 1892, 1893); эти представления Вейсмана не раз подвергались критике с позиций современной биологии (см., например: Frank etal., 2009). Но взгляды Вейсмана не были столь жесткими, как у некоторых его последователей, — "Вейсман не был вейсманистом" (Winter, 2001.
Р. 518). В частности, Вейсман показал, что у гидроидов половые клетки дифференцируются не в период эмбрионального развития, а значительно позже, у поколений, образовавшихся путем почкования (Knospen-Generationen) (Weismann, 1883).
У всех животных с бесполым размножением сохраняется эмбриональный резерв недифференцированных тотипотентных клеток, и дифференциация элементов на половые и соматические отсрочена (Бунур, 1968; Айзенштадт, 1984), половая линия у таких животных не сегрегирована (Buss, 1999; Sköld et al., 2009); стволовые клетки со свойствами, не слишком отличающимися от таковых зиготы, служат клеточным источником для бесполого размножения и регенерации (Frank et al., 2009). Кроме ин-терстициальных клеток книдарий примерами такого рода резервных стволовых клеток, способных дифференцироваться и в половые, и в соматические клетки, служат археоциты губок, необласты планарий, стволовые клетки колониальных корне-головых ракообразных и колониальных асцидий (см. обзоры: Исаева, 2009; Frank et al., 2009; Rinkevich et al., 2009; Sköld et al., 2009). В последние годы, помимо уже выделенных ранее двух основных типов обособления клеток половой линии (Ex-tavour, Akam, 2003; Travis, 2007; Frank et al., 2009), определяемых как преформация (ранняя спецификация первичных половых клеток путем асимметричного распределения материнских цитоплазма-тических детерминантов) и эпигенез (более поздняя спецификация клеток половой линии индуктивными сигналами окружения) признается и третий вариант — соматический эмбриогенез (Blackstone, Jas-ker, 2003; Rinckevich et al., 2009). Термин "соматический эмбриогенез", введенный Токиным (1959) при разработке концепции развития целого организма из группы соматических клеток, становится широко используемым — без ссылки на автора. Соматический эмбриогенез рассматривается как состояние, характерное для низших многоклеточных животных; в эволюции наблюдается переход от соматического эмбриогенеза к преформации и эпигенезу, возврат к соматическому эмбриогенезу — редкость (Blackstone, Jasker, 2003). Клональный морфогенез, названный соматическим эмбриогенезом, применительно к животным обычно именовался бластогенезом (Бриан, 1968; Иванова-Казас, 1977, 1996; Berrill, 1961), а у растений называется и соматическим эмбриогенезом, и эмбриоидогене-зом (Батыгина, Рудский, 2006; Батыгина, Виноградова, 2007). У животных с соматическим эмбриогенезом половая линия остается необособленной и у взрослого животного, гаметы которого дифференцируются из стволовых клеток (Blackstone, Jasker, 2003; Sköld etal., 2009).
СИСТЕМЫ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК
Присутствие той или иной системы стволовых клеток характеризует все многоклеточные организмы; отмечено и поразительное сходство, и существенные различия таких клеточных систем у растений и животных (Lohman, 2008). Согласно общепринятым представлениям, стволовые клетки — клетки эмбрионов или взрослых организмов, способные к самообновлению и дифференциации. Самообновлением называется способность стволовых клеток к митотической репродукции в течение длительного периода, в случае стволовых клеток взрослых организмов — на протяжении его жизни; стволовые клетки клоногенны: одна клетка может дать клон стволовых клеток (Smith, 2001; Weissman et al., 2001; Lohman 2008; Rinkevich et al., 2009; Skold et al., 2009). В зависимости от широты потенциального спектра клеточной дифференцировки разделяют тотипотентные, плюрипотентные, мультипотент-ные, олигопотентные и унипотентные стволовые клетки, причем понимание этой терминологии далеко не унифицировано и нередко противоречиво (см.: Исаева и др., 2007
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.