МИКРОБИОЛОГИЯ, 2012, том 81, № 1, с. 3-27
= ОБЗОР :
УДК 579.846.(047)
РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ АЦИДОФИЛЬНЫХ ХЕМОЛИТОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
© 2012 г. Т. Ф. Кондратьева1, Т. А. Пивоварова, И. А. Цаплина, Н. В. Фомченко, А. Е. Журавлева, М. И. Муравьев, В. С. Меламуд, А. Г. Булаев
Учреждение Российской академии наук Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва
Поступила в редакцию 27.03.2011 г.
Перечислены основные представители ацидофильных хемолитотрофов, окисляющих сульфидные минералы, закисное железо, элементную серу, ее восстановленные соединения и образующих в природных и техногенных экосистемах с низкими значениями рН и высокими концентрациями ионов тяжелых металлов сообщества микроорганизмов. Проанализировано видовое и штаммовое разнообразие сообществ, а также факторы среды (температура, значение рН, энергетический субстрат, минералогический состав концентратов сульфидных руд, наличие органических веществ, уровень аэрации), влияющие на их состав. Показана роль непостоянных элементов генома (18 элементов и плазмид) в структурных изменених хромосомной ДНК штаммов микроорганизмов при переключении их метаболизма на окисление нового энергетического субстрата или при повышении концентрации ионов металлов как возможном механизме возникновения генетической внутривидовой гетерогенности популяций. Отмечена необходимость знания доминирующих в сообществах штаммов разных видов микроорганизмов и особенностей их физиологии для стабилизации, оптимизации и повышения эффективности биогеотехнологических процессов окисления сульфидных минералов.
Ключевые слова: ацидофильные хемолитотрофы, сообщества микроорганизмов, температура, энергетический субстрат, уровень аэрации, технологический режим, структура хромосомной ДНК, элементы, плазмиды, генетическая внутривидовая гетерогенность.
АЦИДОФИЛЬНЫЕ ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
В месторождениях сульфидных руд, рудничных водах, пиритных углях, отходах горнодобывающей и горноперерабатывающей промышленности различных географических и климатических зон, в пульпах реакторов бактериально-химических технологий окисления концентратов сульфидных руд, т.е. там, где присутствуют сульфидные минералы и продукты их окисления, элементная сера, ее восстановленные соединения и закисное железо, формируются сообщества ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов (АХМ). В результате их жизнедеятельности происходит закисление окружающей среды, иногда до рН 0.5 и ниже, возрастает концентрация тяжелых металлов и токсичных элементов: меди, цинка, никеля, кобальта, мышьяка и др. Поэтому эти микроорганизмы относятся к экстремальным хе-молитотрофным ацидофилам. К ним принадлежат представители грамотрицательных и грампо-ложительных бактерий и археи.
1 Автор для корреспонденции (e-mail: kondr@inmi.host.ru).
В таблицах 1—3 перечислены наиболее хорошо изученные и часто встречаемые АХМ, субстраты, которые они окисляют, оптимальные и предельные для их роста значения рН и температуры [1— 38]. Видно, что одни микроорганизмы способны окислять все из вышеперечисленных неорганических субстратов: это грамотрицательные бактерии рода АайЫЫоЪасШиз (А1. feггooxidans, Л1. /вг-пуотат), грамположительные бактерии рода БиШ-/оЪасШш (Б. theгmosulfidooxidans, Б. ЛвгтоЫвгат, Б. Ъвпе/аавт), археон Acidianus (Ас.) Ъгieгleyi. Закисное железо, элементную серу и сульфидные минералы используют в качестве источников энергии Metallosphaeгa sedula и М. pгunae. Другие микроорганизмы способны получать энергию, окисляя только закисное железо или пирит: это Leptospiгillum feггooxidans, Ь. feггiphilum, Feггoplas-та acidiphilum. Большая часть микроорганизмов (А^ thiooxidans, At. саМш, археи) в качестве энергетического субстрата использует элементную серу и ее восстановленные соединения. Оптимум рН для роста этих микроорганизмов различается, но у всех лежит в области кислых значений. АХМ живут в широком температурном диапазоне от 4 до 90°С. Среди них есть мезофилы, у которых оп-
Таблица 1. Разнообразие ацидофильных хемолитотрофных грамотрицательных бактерий
Микроорганизмы Неорганические источники энергии Оптимальные значения рН и температуры, °С/пределы жизнедеятельности Ссылки
At. ferrooxidans Fe2+, Я0 (Я2-), сульфидные минералы рН 1.7-2.5/1.0-4.5; Т°С 28-30/2-37 [1, 2]
At. ferrivorans Fe2+, Я0 (Я2-), сульфидные минералы рН 2.5/1.9-3.4; Т°С 28-33/4-37 [3]
At. thiooxidans Я0 (Я2-) рН 2.0-3.0/0.5-5.5; Т °С 28-30/2-37 [2, 4]
At. caldus Я0 (Я2-) рН 2.0-2.5/1.0-3.5; Т°С 45/32-52 [2, 5]
L. ferrooxidans Fe2+, FeS2 рН 1.8-2.2/1.5-5.0; Т°С 30-45/2-50 [6]
L. thermoferrooxidans Fe2+ рН 1.65-1.9/1.3-4.0; Т°С 45-50/30-60 [7, 8]
L. ferriphilum Fe2+, FeS2 рН 1.4-1.8; Т°С 30-37 [9]
L. ferrodiazotrophum Fe2+ рН 1.2; Т°С 37 [10]
Таблица 2. Разнообразие ацидофильных хемолитотрофных грамположительных бактерий
Микроорганизмы Неорганические источники энергии Оптимальные значения рН и температуры, °С/ пределы жизнедеятельности Ссылки
£ thermosulfidooxidans Fe2+, Я0 (Я2-), сульфидные минералы рН 1.7-2.4/1.5-5.5; Т°С 50-55/20-60 [11]
S. acidophilus Fe2+, Я0, сульфидные минералы рН 2.0; Т°С 45-50 [12]
S. sibiricus Fe2+, Я0, сульфидные минералы рН 2.0/1.1-2.6; Т°С 55/17-60 [13]
S. thermotolerans Fe2+, Я0, $4о6 , сульфидные минералы рН 2.0/1.2-2.0; Т°С 40/20-60 [14]
S. olympiadicus Fe2+, Я0, сульфидные минералы рН 1.9/0.9-2.2; Т°С 42-45/15-55 [15]
S. benefaciens Fe2+, Я0, $4о6 , сульфидные минералы рН 1.5/0.8-2.2; Т°С 38.5/30-47 [16]
AlicyclobacШus disulfi-dooxidans Fe2+, Я0, 82о3- , FeS2 рН 1.5-2.5/0.5-6.0; Т°С 35/4-40 [17, 18]
Л1. tolerans Fe2+, Я0, сульфидные минералы рН 2.0-2.7/1.5-5.0; Т°С 28-42/20-55 [18, 19]
тимальная температура для роста и окисления энергетических субстратов лежит в пределах 28-35°С, умеренные термофилы — с оптимум температуры от 40 до 55°С и термофилы — с оптимумом температуры выше 60°С. К последним принадлежат, в основном, археи. Например, у Ac. infernus температурный оптимум для роста 90°С [20].
ВИДОВОЕ И ШТАММОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ АЦИДОФИЛЬНЫХ ХЕМОЛИТОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ
В XXI веке внимание исследователей АХМ сместилось с выделения и описания чистых культур и изучения особенностей их физиологии, как это было ранее, на выделение из природных и техногенных экосистем сообществ микроорганизмов и изучение их видового состава. Они связаны либо конкуренцией за общие субстраты, либо кооперацией в их использовании. Это проявляется в последовательном разложении сложного субстрата, такого как сульфидные минералы, где каждый компонент среды, образующийся в результате окисления, используется одними микро-
организмами, а продукты их метаболизма или лизиса клеток, в свою очередь, используются другими микроорганизмами. Например, в сообщество АХМ входят не только автотрофные и миксо-трофные микроорганизмы, но и ацидофильные гетеротрофы (грибы и бактерии). Автотрофы снабжают органическими веществами миксотро-фов и гетеротрофов.
Сообщества АХМ в разных природных и техногенных экосистемах различаются по видовому составу входящих в них микроорганизмов (табл. 4, 5) [39—68]. В табл. 4 и 5 обобщены результаты исследований состава сообществ микроорганизмов, выделенных из местообитаний с низкими значениями рН: реки Тинто, рудничных вод, сульфидных руд, технологических процессов биоокисления сульфидных руд. Наиболее богаты по видовому составу мезофильные сообщества. Более высокие температуры сужают круг микроорганизмов, формирующих сообщество. При температурах выше 70°С процессы окисления неорганических субстратов при низких значениях рН ведут только археи.
Таблица 3. Разнообразие ацидофильных хемолитотрофных архей
Микроорганизмы Неорганические источники энергии Оптимальные значения рН и температуры, °С/пределы жизнедеятельности Ссылки
ЛаМ1апт Ъrierleyi Лс. infernus Лс. атЪпакп5 Лс. tengchongensis Лс. manzaensis Metallosphaera sedula М. prunae Fe2+, Я0 (Я2-), сульфидные минералы Я0 Я0 Я0 я0 Fe2+, Я0, сульфидные минералы Fe2+, Я0, сульфидные минералы рН 1.5-2.0/1.0-6.0; Т°С 70/45-76 рН 1.5-2.0/1.0-5.5; Т°С 90/65-96 рН 2.5/1.0-3.5; Т°С 80/55-87 рН 2.5/1.5-5.0; Т°С 70/55-80 рН 1.2-1.5/1.0-5.0; Т°С 80/60-90 рН 1.5-2.0; Т°С 50-80 рН 3.0/1.0-5.0; Т°С 70/55-80 [20] [20] [21, 22] [23] [24] [25] [26]
М. hakonensis Я0, (Я2-), 84О6- рН 3.0/1.0-4.0; Т°С 70/50-80 [27, 28]
SulfoloЪus acidocaldarius Я0, (Я2-), 84О6- рН 2.5/2.0-4.0; Т°С 70/55-85 [29]
8и1 solfataricus Я0, (Я2-), 84О6- рН 4.5/3.5-5.0; Т°С 70/55-85 [30]
Sul. shiЪatae Я0 рН 3.0; Т°С 81 [31]
Sul. metallicus Я0 рН 3.0/1.0-3.5; Т°С 65/50-75 [32]
Sul. yangmingensis Я0, (Я2-), 84О6- рН 4.0/2.0-6.0; Т°С 80/65-90 [33]
Sul. tokodaii Я0 рН 2.5-3.0/2.0-5.0; Т°С 80/70-85 [34]
Sul. tengchongensis Ferroplasma acidiphilum F. acidarmanus F. cupricumulans Я0 Fe2+, FeS2 Fe2+ Fe2+ рН 3.5/2.5-4.5; Т°С 85-90/65-95 рН 1.7-1.8/1.3-2.2; Т°С 35/15-45 рН 1.2/0-1.5; Т°С 42/23-46 рН 1.0-1.2; Т°С 53/22-63 [35] [36] [37] [38]
Анализируя результаты исследований (табл. 4 и 5), можно сказать, что в разных местах обитания при использовании культуральных или молеку-лярно-биологических методов обнаруживают разные по видовому составу сообщества ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов. В кислых водах, месторождениях сульфидных руд или углей наиболее часто встречаются представители мезофильных АХМ, принадлежащих к ЛаМШюЪасШш, ЬерШртПыт, к ацидофильным гетеротрофам родов Ла&рНШит, Лс1йосеШ1а, Ла-dospora и археям ЕегторШазта [39—53]. В биогеотех-нологических процессах, в зависимости от характеристики окисляемого субстрата и температурного режима, в ассоциациях ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов доминируют разные виды [54—68]. Например, в непрерывном процессе выщелачивания концентрата цинковой руды доминировал Ь. ferrooxidans [54], а при выщелачивании концентрата, содержащего кобальт и железо, — Ь. ferriphilum и Л^ саМш [55]. При биовыщелачивании халькопиритсодержа-щего концентрата при 70°С в сообществе микроорганизмов доминировали археи Лс. Ъrierleyi и Metallosphaera sedula [57]. При кучном выщелачивании халькоцита из образцов твердой и жидкой
ф
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.