ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 6, с. 901-911
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ ^
УДК 574.5,591.524.11(268.46)
РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА ЭСТУАРИЕВ БЕЛОГО МОРЯ
© 2004 г. М. В. Чертопруд1, А. А. Удалов1, А. П. Столяров1, Р. Р. Борисов2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 2Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии Поступила в редакцию 13.02.2003 г., после доработки 25.11.2003 г.
На материале по 11 эстуариям рек и ручьев Кандалакшского залива Белого моря описано разнообразие мелководных сообществ макрозообентоса. Методами Браун-Бланке и кластер-анализа выделены девять типов сообществ этих эстуариев, связанных с изменениями размера эстуария, солености, типа грунта и течения, глубины. В более крупных эстуариях наблюдается зональность распределения бентоса, связанная с пространственным градиентом солености. Эта зональность подробно описана для наиболее изученного эстуария р. Черной. В полипойкилогалинных условиях малых эстуариев зональность не выражена, доминирует единый маловидовой комплекс солоноватоводных бокоплавов рода Оаттагш. Показана большая роль пресноводных видов речного и озерного происхождения (в основном личинок двукрылых и ручейников) в формировании фауны малых эстуариев. Напротив, по обилию в большинстве эстуарных сообществ преобладают солоноватоводные и морские виды, а роль пресноводных видов невелика.
Принято считать, что фауна устьевых участков и эстуариев рек при характерной солености 2-10%е (миксогалинных зон) сильно обеднена по сравнению с прилегающими морскими и пресноводными участками и представлена в основном морскими эвригалинными видами. Зоной наибольшего обеднения фауны считается диапазон солености 5-8%е - так называемая "критическая соленость биологических процессов" [16], к которой не способно адаптироваться подавляющее большинство как морских, так и пресноводных видов. Именно в этой (хорогалинной) зоне находится стык морской и пресноводной фаун в различных регионах и морских бассейнах [16]. Бедность хорогалинной фауны подтверждена многочисленными работами [2, 5, 15, 22], в том числе в эстуарии р.Черной на Карельском побережье Белого моря [3, 11]. Однако, эти работы основаны на количественных данных по мягким грунтам, хотя большая часть речных пресноводных видов (которые могли бы выноситься реками в эстуарий и заселять его) приурочена к плотным субстратам и водным растениям.
Помимо этого, в подавляющем большинстве работ по изучению эстуарных сообществ явно или скрыто недоучитываются виды пресноводного происхождения. Подход типа "личинки СЫ-гопош1ёае и других насекомых не определялись" [5] либо прямо звучит в описании методики, либо умалчивается и становится очевидным при анализе представляемых результатов [15, 21, 23]. Между тем, как показано в немногих работах, специально посвященных эстуарным насекомым, эта группа составляет в эстуариях от 17 до 54% видов
макробентоса [25]. В эстуарные устья рек насекомые в большом количестве выносятся реками [19] и, имея способность к осморегуляции, по определению должны присутствовать в составе эс-туарного бентоса. Игнорируя эту группу, нельзя корректно оценить состав эстуарного сообщества и сопоставить его с пресноводным и морским. В настоящей работе мы попытались восполнить этот пробел, уделяя особое внимание учету и определению мелких представителей эстуарного макробентоса - в основном личинок двукрылых и олигохет.
При обсуждении факта обеднения сообществ бентоса в солоноватых водах от внимания исследователей часто ускользает огромное разнообразие этих сообществ, наблюдаемое как при сравнении различных солоноватоводных бассейнов, так и устьевых участков различных рек в пределах одного моря, и даже в пределах одного эстуария. Это связано, в основном, со сложной и многообразной организацией градиента солености в устьевых участках водотоков [17]. Возможны по меньшей мере следующие варианты: увеличение солености от реки к морю; от литорали к сублиторали; в пределах сублиторали - с возрастанием глубины; в пределах приливно-отливного цикла -от малой воды к полной; в течение сезона - от весны к лету, с уменьшением опресняющего стока с суши. Кроме того, соленость может резко возрастать в шторма при затоплении устьевых участков высокими волнами. Во всех этих случаях пересекается зона критической солености. Само положение и протяжение хорогалинной зоны в эстуариях определяется именно сочетанием
конфигурации берегов и гидрологических условий [17]. При этом соленость - не единственный фактор, определяющий состав фауны солоноватых водоемов и даже - соотношение обилия морских и солоноватоводных видов [10]. Сравнительный анализ эстуарных систем провозглашен приоритетным направлением в экологии эстуариев [20], но ограничен пока немногими локальными построениями [24, 26].
Практически обойдены вниманием гидробиологов устьевые зоны впадающих в море ручьев шириной до 2-3 м. Обычно эти зоны имеют небольшую (до 100 м) протяженность, но именно здесь проблема освоения животными хорогалин-ной зоны встает с наибольшей остротой, поскольку соленость регулярно меняется с максимальным размахом - вместе с фазой прилива в приливных морях, и даже с каждой набегающей прибойной волной - в бесприливных. Стабильной хорогалинной зоны в таких эстуариях нет, ее замещает полипойкилогалинная (с постоянно сменяющейся соленостью) зона [17]. Пространственный градиент солености в явном виде также не выражен, и при зонировании эстуария измеряют не соленость, а время воздействия морской воды на каждый участок [26]. Это - крайний случай динамики солености в эстуариях (другую крайность представляют собой гигантские опресненные бассейны, как Балтийское море, где зоны с различной соленостью велики и практически неизменны во времени).
В настоящей работе мы попытались провести анализ сообществ макрозообентоса эстуариев Белого моря в зонах критической солености и близ нее (примерно от 1 до 15%е), а также выявить причины их различий. Мы обследовали эстуарии типичной конфигурации (расположенные вдоль оси русла водотока и имеющие проточный характер), не рассматривая лиманы, лагуны и литоральные лужи. Основное внимание уделено устьевым зонам ручьев и малых рек (шириной до 1015 м).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Общие условия местообитаний бентоса в изученных эстуариях определяются особенностями географии и гидрологии Белого моря. Высота прилива составляет около двух метров, вследствие чего распределение солености в эстуариях во многом определяется фазой прилива. Прибой в большинстве участков ослаблен вследствие сложной береговой линии, образующей полузакрытые бухты и заливы. Динамика солености в основном связана с приливно-отливными циклами. Соленость в море 24-25%е, минерализация в водотоках предельно низка (0.01-0.04%е). В водотоках преобладает литореофильный биотоп и соответствующая фауна. Длина изученных эстуарных зон варьировала
от 30-50 м до 1-2 км при ширине впадающих в них водотоков от 0.5-1 до 8-15 м.
Основным полигоном изучения сообществ макробентоса в зоне критической солености послужил эстуарий р. Черной (Кандалакшский залив Белого моря). За нижнюю границу эстуария принят уровень средней солености 14-15%е, по которому проходит проведенная ранее [3] граница между морской и солоноватоводной зонами. Мы используем съемки эстуария р.Черной, проведенные вдоль градиента солености в июле 1995 г. (одна съемка) и в июне-августе 2000 г. (три съемки). Для классификации типов сообществ использовалась наиболее полная съемка июля 2000 г. В общей сложности использовано 40 качественных и 122 количественных пробы макробентоса на 14 створах эстуария. Для сравнения привлечены также данные по фауне макробентоса р. Черной и морской части Чернореченской губы Белого моря. Качественные пробы отобраны со всех характерных для каждого створа донных субстратов (ил, заиленный песок, промытый песок, детрит, камни, макрофиты) на нижней литорали и верхней сублиторали (до глубины 0.5 м в отлив). Количественные пробы (по четыре пробы размером 12 х 12 см на каждой станции на глубину 1015 см) отбирали на мягких грунтах каждого створа, также на нижней литорали и около нуля глубин. Нужно отметить, что в верхней части эстуария, при слабой выраженности литоральной зоны, эти горизонты слаборазличимы.
Для изучения разнообразия устьевых солоноватоводных сообществ привлечены серии проб в устьях и эстуариях ряда других водотоков бассейна Белого моря. Это реки Лувеньга, Песчаная и пять безымянных ручьев на северном (Кандалакшском) побережье Кандалакшского залива, а также р. Ковда и два ручья на Карельском побережье (рис. 1). Съемки выполнены в июле 1990 г. (эстуарий р. Ковды), в июле 2000 г. (ручьи Карельского берега) и в июне 2002 г. (водотоки Кандалакшского берега). Во всех этих точках собраны качественные данные (без оценки плотности организмов на грунте) путем сплошной выборки организмов из пробы (с оценкой их количественного соотношения). Таким образом, при рассмотрении разнообразия эстуарных сообществ мы будем оперировать их видовой структурой, не касаясь суммарной биомассы и продукции. Промывка проб с мягких грунтов проводилась через сита с ячеей 0.5 мм. Для промывки качественных проб с камней использовались сита с ячеей 1 мм. Число проб на эстуарий варьировало от двух до девяти в зависимости от его протяженности.
Мы не использовали данных по эстуарным системам большой протяженности, данных по сублиторали на глубинах более 0.5 м, а также по верхнему и среднему горизонтам литорали. Та-
ким образом, фактор мареографического уровня и глубины практически исключен из анализа.
В качестве меры обилия видов использовали величину интенсивности метаболизма, более адекватно отражающую вклад вида в жизнедеятельность сообщества, чем численность или биомасса [6]. Для классификации сообществ изученных эстуарных систем использовали метод Браун-Бланке [8] и кластер-анализ методом среднего присоединения, реализованный в программе БУБТАТ (в качестве меры сходства использовался коэффициент корреляции Пирсона по долям обилия видов в сообществе).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.