научная статья по теме РАЗНООБРАЗИЕ СТРОЕНИЯ ЧЕШУИ БОКОВОЙ ЛИНИИ КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ (PLEURONECTIFORMES) Биология

Текст научной статьи на тему «РАЗНООБРАЗИЕ СТРОЕНИЯ ЧЕШУИ БОКОВОЙ ЛИНИИ КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ (PLEURONECTIFORMES)»

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 2, с. 157-167

УДК 597.5879:591.47131

РАЗНООБРАЗИЕ СТРОЕНИЯ ЧЕШУИ БОКОВОЙ ЛИНИИ КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ (PLEURONECTIFORMES)

© 2007 г. Е. П. Воронина

Зоологический институт РАН - ЗИН РАН, Санкт-Петербург E-mail: voron@zin.ru Поступила в редакцию 30.05.2006 г.

Изучена чешуя боковой линии (Sll) у представителей отряда Pleuronectiformes, выявлено ее большое морфологическое разнообразие. Показано, что Sll рано в онтогенезе достигает дефинитивного строения и имеет незначительную индивидуальную изменчивость. В ряде случаев особенности Sll видоспецифичны, но основные различия в ее строении характерны для таксонов надвидового ранга. Выделены типы строения Sll, а также направления специализации.

Морфологическое многообразие и функция чешуи рыб всегда привлекали внимание многих исследователей. Большое число работ посвящено специальному изучению чешуйного покрова рыб. Основные особенности чешуи у представителей большинства крупных таксонов костных рыб описаны в работах Кокерелла (Cockerell, 1913). Общие и частные стороны функциональной морфологии чешуи у рыбообразных и рыб рассмотрены в работе Бурдак (1979). Особенности чешуйного покрова - его формирование, ктеноид-ный или циклоидный характер чешуи, размер и число чешуй на разных участках тела рыб - используют в диагнозах видов, филогении и систематике пресноводных и морских костистых рыб (Chu, 1935; Elson, 1939; Lagler, 1947; Pillay, 1951; Kobayashi, 1952; Takagi, 1953; Van Oosten, 1957; Koo, 1962; и др.).

Сравнительному изучению морфологии чешуи Teleostei посвящена большая работа Роберт-са (Roberts, 1993). Вместо традиционного разделения на циклоидную и ктеноидную чешую, автор выделяет у Teleostei следующие типы: циклоидный, кренатный, спиноидный и ктеноидный. Среди 27 видов 20 родов Pleuronectiformes Робертс отмечал наличие всех типов, кроме кренатного. Спиноидная чешуя, в целом, не характерная для Percomorpha, выявлена им у рода Achiropsetta. Ее вытянутые латерально ориентированные шипи-ки представляют собой продолжения самой чешуи, тогда как у ктеноидной чешуи ктении формируются как отдельные окостенения. Позднее было установлено, что спиноидный тип чешуи присущ представителям и других родов семейства Achiropsettidae - Mancopsetta и Neoachiropsetta (Евсеенко, 1996). У ктеноидной чешуи Робертс выделил два типа строения ктений: трансформирующиеся, т.е. возникающие в виде двух или трех маргинально расположенных рядов целых кте-

ний и переходящие к центру в усеченные; и периферические, когда ктении располагаются только в одном, реже двух рядах на заднем крае чешуи. Чешуи с периферическими ктениями характеризуются смещенным назад фокусом и сильно редуцированным задним полем. Развитие трансформирующихся ктений Робертс рассматривает как уникальную специализацию, синапоморфию мо-нофилетического надотряда Percomorpha, включающего, по его мнению, только три отряда - Per-ciformes, Scorpaeniformes и Pleuronectiformes.

Для большинства представителей Pleuronectiformes особенности строения или изображения чешуи приведены при описании их внешней морфологии (Norman, 1934; Amaoka, 1969; и др.). У преобладающего числа видов Pleuronectiformes чешуя ктеноидная, перекрывающаяся и неперекрывающаяся циклоидная чешуя встречается реже. Характер чешуи (ктеноидный или циклоидный) у Pleuronectiformes имеет межвидовую и индивидуальную изменчивость. Уникальной особенностью камбал, связанной, очевидно, с их "лежачим" образом жизни, является преобладание у многих видов ктеноидной чешуи на глазной и циклоидной на слепой стороне (Norman, 1934; Batts, 1964). Ранее считалось, что в особенностях чешуйного покрова выражен также половой диморфизм (Norman, 1934). Однако впоследствии эти данные для 13 видов камбал семейства Pleu-ronectidae и двух видов семейства Citharidae не подтвердились (Batts, 1964). У этих же видов автор выявил видоспецифичные признаки чешуи, но не сделал каких-либо систематических выводов и не установил эволюционное соотношение циклоидного и ктеноидного типов чешуи у изученных им камбал. Тем не менее, описанные в работе Баттса особенности чешуи использованы затем в кладистическом анализе семейства Pleu-ronectidae (Cooper, Chapleau, 1998).

Особенности строения элементов чешуйного покрова изучали у представителей семейств Р1еи-ronectidae (Грацианов, 1904) и Scophthalmidae ^у1-berberg et а1., 2003).

Топография боковой линии (II) у представителей отряда P1euronectiformes существенно варьирует, ее особенности являются важными диагностическими признаками видов, родов и семейств. У большей части P1euronectiformes боковая линия развита на обеих сторонах тела одинаково. У семейств Poeci1opsettidae и Samaridae, а также у некоторых родов семейств Bothidae и Para1ichthyidae боковая линия развита только на глазной стороне тела. У видов подсемейства Cynog1ossinae семейства Cynog1ossidae боковая линия может состоять из нескольких каналов на каждой стороне тела. Полностью отсутствует боковая линия на обеих сторонах тела только у видов монотипического подсемейства Symphurinae семейства Cynog1oss-idae. Таким образом, на глазной стороне боковая линия имеется у подавляющего большинства камбалообразных. Туловищный канал сейсмо-сенсорной системы у них хорошо развит, проходит вдоль всего тела в серии трубчатых чешуй, образуя у многих видов заметный изгиб над грудным плавником, и доходит до конца хвостового плавника.

Сведения по строению чешуй боковой линии (Ж) камбал немногочисленны, хотя важность этой структуры для диагностики и филогенетических построений костистых рыб отмечена уже давно (Макушок, 1958; DeWitt, 1964; Неелов, 1979). У видов семейства So1eidae различия в строении Б11 продемонстрированы на рисунках, и выявленные видоспецифичные особенности формы (треугольной, овальной, эллипсоидной) использованы в диагнозах изученных видов (Ochiai, 1963) и в определительных таблицах данного семейства (Линдберг, Федоров, 1993). Модифицированные в виде мелких костных трубочек Б11 описаны у Hippoglossus hippoglossus (Тэдшщ 1865).

При изучении морфологии и систематики семейства Cynog1ossidae Шабано (Chabanaud, 1956) обнаружил различия в строении как обычной, не модифицированной чешуи, так и Б11 у видов рода Cynoglossus, и придавал существенное значение этим различиям при разделении видов на группы. В дальнейших исследованиях этого семейства морфологии чешуи было уделено специальное внимание, однако признаки ее строения не использованы в филогении и систематике семейства (Мепоп, 1977).

Особенности II (топография, строение кожных канальцев, число пор) и ее чешуй (циклоидных или ктеноидных) указывают при описании новых видов семейства So1eidae ^иего, 1997; Muchha1a, Мипгое, 2004).

Разрозненный характер имеющихся данных не позволял провести сравнительно-морфологический анализ Sll у представителей Pleuronecti-formes. В рамках начатого изучения сейсмосен-сорной системы у Pleuronectiformes (Воронина, 2002, 2003, 2005) предпринято настоящее исследование строения модифицированной Sll с целью выявления основных морфологических типов и направлений преобразований у этих рыб.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучено строение Sll у 59 разноразмерных особей, относящихся к 24 видам из 18 родов 9 семейств отряда Pleuronectiformes. Psettodidae: Pset-todes erumei - 2 экз. ЗИН № 40984. Citharidae: Cit-haroides macrolepis - 3 экз. ЗИН № 49720. Scoph-thalmidae: Phrynorhombus norvegicus - 3 экз. ЗИН № 26522; Zeugopterus punctatus - 1 экз. ЗИН № 28054. Paralichthyidae: Etropus crossotus - 1 экз. ЗИН № 21733; Paralichthys olivaceus - 1 экз. ЗИН № 21723; P. orbignyanus - 1 экз. ЗИН № 51739. Bothidae: Engyophrys sanctilaurentii - 2 экз. ЗИН № 45022; Taeniopsetta ocellata - 2 экз. ЗИН № 48946. Pleuronectidae: Acanthopsetta nadeshnyi -2 экз. ЗИН № 47065; Azygopus pinnifasciatus - 2 экз. ЗИН № 48272; Hippoglosus hippoglossus - 2 экз. ЗИН № 34914; Limanda aspera - 1 экз. ЗИН № 19075; L. ferruginea - 3 экз. ЗИН № 23741; L. limanda - 13 экз. ЗИН № 19198, 3544а, 51731, 52209; L. proboscidea - 1 экз. ЗИН № 18165, 52985; L. punctatissima - 1 экз. ЗИН № 12353, 12354; L. sa-khalinensis - 10 экз. ЗИН № 44674, 52610, 52774; Liopsetta glacialis - 3 экз. ЗИН № 19084; Platichthys flesus - 2 экз. ЗИН № 27163. Achiridae: Achirus achirus - 1 экз. ЗИН № 4251. Soleidae: Pseudaeso-pia japonica - 1 экз. ЗИН № 22782. Cynoglossidae: Paraplagusia japonica - 1 экз. ЗИН № 22982; Sym-phurus ornata - 1 экз. ЗИН № 6292.

На рис. 1 показано место изучения Sll, а также расположение соседних Sll относительно друг друга, тела рыбы и туловищного сенсорного канала. В дальнейшем на рисунках (за исключением рис. 8) Sll расположены передним, краниальным краем вверх, что, по нашему мнению, упрощает сравнение этой структуры у Pleuronectiformes, среди которых имеются как право-, так и левосторонние. Каждая Sll состоит из двух частей - че-шуйной пластинки и трубчатой части, внутри которой проходит туловищный сенсорный канал (рис. 1). Чешуйная пластинка относится к чешуй-ному покрову и подчинена закономерностям формирования чешуи, типичной для конкретного вида. Трубчатая часть Sll является окостенением самого туловищного сенсорного канала, и, по-видимому, ее следует рассматривать гомологом spleniale - мелких окостенений сенсорных каналов головы (Francillon, 1974). Морфогенез чешуй-ной пластинки и морфогенез трубчатой части

Рис. 1. Схема боковой линии и ее модифицированной чешуи (Sll) камбалообразных рыб (Pleuronectiformes). Стрелками обозначены места изучения Sll; c - кожный каналец, CLL - туловищный сенсорный канал, m.a. - передний (краниальный) край чешуи, m.p. - задний (каудальный) край чешуи, ll - боковая линия, p.s. - чешуйная пластинка, t.s. - трубчатая часть чешуи.

взаимосвязаны, степень их взаимосвязи и определяет своеобразие строения БИ

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Наши исследования показали, что на протяжении боковой линии одной рыбы Sll имеют весьма сходное строение с незначительными отличиями: наименее сформированными являются Sll ближе к голове, где чешуйная пластинка и костный свод трубчатой части менее развиты, наиболее - на хвостово

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком