ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 2, с. 157-167
УДК 597.5879:591.47131
РАЗНООБРАЗИЕ СТРОЕНИЯ ЧЕШУИ БОКОВОЙ ЛИНИИ КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ (PLEURONECTIFORMES)
© 2007 г. Е. П. Воронина
Зоологический институт РАН - ЗИН РАН, Санкт-Петербург E-mail: voron@zin.ru Поступила в редакцию 30.05.2006 г.
Изучена чешуя боковой линии (Sll) у представителей отряда Pleuronectiformes, выявлено ее большое морфологическое разнообразие. Показано, что Sll рано в онтогенезе достигает дефинитивного строения и имеет незначительную индивидуальную изменчивость. В ряде случаев особенности Sll видоспецифичны, но основные различия в ее строении характерны для таксонов надвидового ранга. Выделены типы строения Sll, а также направления специализации.
Морфологическое многообразие и функция чешуи рыб всегда привлекали внимание многих исследователей. Большое число работ посвящено специальному изучению чешуйного покрова рыб. Основные особенности чешуи у представителей большинства крупных таксонов костных рыб описаны в работах Кокерелла (Cockerell, 1913). Общие и частные стороны функциональной морфологии чешуи у рыбообразных и рыб рассмотрены в работе Бурдак (1979). Особенности чешуйного покрова - его формирование, ктеноид-ный или циклоидный характер чешуи, размер и число чешуй на разных участках тела рыб - используют в диагнозах видов, филогении и систематике пресноводных и морских костистых рыб (Chu, 1935; Elson, 1939; Lagler, 1947; Pillay, 1951; Kobayashi, 1952; Takagi, 1953; Van Oosten, 1957; Koo, 1962; и др.).
Сравнительному изучению морфологии чешуи Teleostei посвящена большая работа Роберт-са (Roberts, 1993). Вместо традиционного разделения на циклоидную и ктеноидную чешую, автор выделяет у Teleostei следующие типы: циклоидный, кренатный, спиноидный и ктеноидный. Среди 27 видов 20 родов Pleuronectiformes Робертс отмечал наличие всех типов, кроме кренатного. Спиноидная чешуя, в целом, не характерная для Percomorpha, выявлена им у рода Achiropsetta. Ее вытянутые латерально ориентированные шипи-ки представляют собой продолжения самой чешуи, тогда как у ктеноидной чешуи ктении формируются как отдельные окостенения. Позднее было установлено, что спиноидный тип чешуи присущ представителям и других родов семейства Achiropsettidae - Mancopsetta и Neoachiropsetta (Евсеенко, 1996). У ктеноидной чешуи Робертс выделил два типа строения ктений: трансформирующиеся, т.е. возникающие в виде двух или трех маргинально расположенных рядов целых кте-
ний и переходящие к центру в усеченные; и периферические, когда ктении располагаются только в одном, реже двух рядах на заднем крае чешуи. Чешуи с периферическими ктениями характеризуются смещенным назад фокусом и сильно редуцированным задним полем. Развитие трансформирующихся ктений Робертс рассматривает как уникальную специализацию, синапоморфию мо-нофилетического надотряда Percomorpha, включающего, по его мнению, только три отряда - Per-ciformes, Scorpaeniformes и Pleuronectiformes.
Для большинства представителей Pleuronectiformes особенности строения или изображения чешуи приведены при описании их внешней морфологии (Norman, 1934; Amaoka, 1969; и др.). У преобладающего числа видов Pleuronectiformes чешуя ктеноидная, перекрывающаяся и неперекрывающаяся циклоидная чешуя встречается реже. Характер чешуи (ктеноидный или циклоидный) у Pleuronectiformes имеет межвидовую и индивидуальную изменчивость. Уникальной особенностью камбал, связанной, очевидно, с их "лежачим" образом жизни, является преобладание у многих видов ктеноидной чешуи на глазной и циклоидной на слепой стороне (Norman, 1934; Batts, 1964). Ранее считалось, что в особенностях чешуйного покрова выражен также половой диморфизм (Norman, 1934). Однако впоследствии эти данные для 13 видов камбал семейства Pleu-ronectidae и двух видов семейства Citharidae не подтвердились (Batts, 1964). У этих же видов автор выявил видоспецифичные признаки чешуи, но не сделал каких-либо систематических выводов и не установил эволюционное соотношение циклоидного и ктеноидного типов чешуи у изученных им камбал. Тем не менее, описанные в работе Баттса особенности чешуи использованы затем в кладистическом анализе семейства Pleu-ronectidae (Cooper, Chapleau, 1998).
Особенности строения элементов чешуйного покрова изучали у представителей семейств Р1еи-ronectidae (Грацианов, 1904) и Scophthalmidae ^у1-berberg et а1., 2003).
Топография боковой линии (II) у представителей отряда P1euronectiformes существенно варьирует, ее особенности являются важными диагностическими признаками видов, родов и семейств. У большей части P1euronectiformes боковая линия развита на обеих сторонах тела одинаково. У семейств Poeci1opsettidae и Samaridae, а также у некоторых родов семейств Bothidae и Para1ichthyidae боковая линия развита только на глазной стороне тела. У видов подсемейства Cynog1ossinae семейства Cynog1ossidae боковая линия может состоять из нескольких каналов на каждой стороне тела. Полностью отсутствует боковая линия на обеих сторонах тела только у видов монотипического подсемейства Symphurinae семейства Cynog1oss-idae. Таким образом, на глазной стороне боковая линия имеется у подавляющего большинства камбалообразных. Туловищный канал сейсмо-сенсорной системы у них хорошо развит, проходит вдоль всего тела в серии трубчатых чешуй, образуя у многих видов заметный изгиб над грудным плавником, и доходит до конца хвостового плавника.
Сведения по строению чешуй боковой линии (Ж) камбал немногочисленны, хотя важность этой структуры для диагностики и филогенетических построений костистых рыб отмечена уже давно (Макушок, 1958; DeWitt, 1964; Неелов, 1979). У видов семейства So1eidae различия в строении Б11 продемонстрированы на рисунках, и выявленные видоспецифичные особенности формы (треугольной, овальной, эллипсоидной) использованы в диагнозах изученных видов (Ochiai, 1963) и в определительных таблицах данного семейства (Линдберг, Федоров, 1993). Модифицированные в виде мелких костных трубочек Б11 описаны у Hippoglossus hippoglossus (Тэдшщ 1865).
При изучении морфологии и систематики семейства Cynog1ossidae Шабано (Chabanaud, 1956) обнаружил различия в строении как обычной, не модифицированной чешуи, так и Б11 у видов рода Cynoglossus, и придавал существенное значение этим различиям при разделении видов на группы. В дальнейших исследованиях этого семейства морфологии чешуи было уделено специальное внимание, однако признаки ее строения не использованы в филогении и систематике семейства (Мепоп, 1977).
Особенности II (топография, строение кожных канальцев, число пор) и ее чешуй (циклоидных или ктеноидных) указывают при описании новых видов семейства So1eidae ^иего, 1997; Muchha1a, Мипгое, 2004).
Разрозненный характер имеющихся данных не позволял провести сравнительно-морфологический анализ Sll у представителей Pleuronecti-formes. В рамках начатого изучения сейсмосен-сорной системы у Pleuronectiformes (Воронина, 2002, 2003, 2005) предпринято настоящее исследование строения модифицированной Sll с целью выявления основных морфологических типов и направлений преобразований у этих рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучено строение Sll у 59 разноразмерных особей, относящихся к 24 видам из 18 родов 9 семейств отряда Pleuronectiformes. Psettodidae: Pset-todes erumei - 2 экз. ЗИН № 40984. Citharidae: Cit-haroides macrolepis - 3 экз. ЗИН № 49720. Scoph-thalmidae: Phrynorhombus norvegicus - 3 экз. ЗИН № 26522; Zeugopterus punctatus - 1 экз. ЗИН № 28054. Paralichthyidae: Etropus crossotus - 1 экз. ЗИН № 21733; Paralichthys olivaceus - 1 экз. ЗИН № 21723; P. orbignyanus - 1 экз. ЗИН № 51739. Bothidae: Engyophrys sanctilaurentii - 2 экз. ЗИН № 45022; Taeniopsetta ocellata - 2 экз. ЗИН № 48946. Pleuronectidae: Acanthopsetta nadeshnyi -2 экз. ЗИН № 47065; Azygopus pinnifasciatus - 2 экз. ЗИН № 48272; Hippoglosus hippoglossus - 2 экз. ЗИН № 34914; Limanda aspera - 1 экз. ЗИН № 19075; L. ferruginea - 3 экз. ЗИН № 23741; L. limanda - 13 экз. ЗИН № 19198, 3544а, 51731, 52209; L. proboscidea - 1 экз. ЗИН № 18165, 52985; L. punctatissima - 1 экз. ЗИН № 12353, 12354; L. sa-khalinensis - 10 экз. ЗИН № 44674, 52610, 52774; Liopsetta glacialis - 3 экз. ЗИН № 19084; Platichthys flesus - 2 экз. ЗИН № 27163. Achiridae: Achirus achirus - 1 экз. ЗИН № 4251. Soleidae: Pseudaeso-pia japonica - 1 экз. ЗИН № 22782. Cynoglossidae: Paraplagusia japonica - 1 экз. ЗИН № 22982; Sym-phurus ornata - 1 экз. ЗИН № 6292.
На рис. 1 показано место изучения Sll, а также расположение соседних Sll относительно друг друга, тела рыбы и туловищного сенсорного канала. В дальнейшем на рисунках (за исключением рис. 8) Sll расположены передним, краниальным краем вверх, что, по нашему мнению, упрощает сравнение этой структуры у Pleuronectiformes, среди которых имеются как право-, так и левосторонние. Каждая Sll состоит из двух частей - че-шуйной пластинки и трубчатой части, внутри которой проходит туловищный сенсорный канал (рис. 1). Чешуйная пластинка относится к чешуй-ному покрову и подчинена закономерностям формирования чешуи, типичной для конкретного вида. Трубчатая часть Sll является окостенением самого туловищного сенсорного канала, и, по-видимому, ее следует рассматривать гомологом spleniale - мелких окостенений сенсорных каналов головы (Francillon, 1974). Морфогенез чешуй-ной пластинки и морфогенез трубчатой части
Рис. 1. Схема боковой линии и ее модифицированной чешуи (Sll) камбалообразных рыб (Pleuronectiformes). Стрелками обозначены места изучения Sll; c - кожный каналец, CLL - туловищный сенсорный канал, m.a. - передний (краниальный) край чешуи, m.p. - задний (каудальный) край чешуи, ll - боковая линия, p.s. - чешуйная пластинка, t.s. - трубчатая часть чешуи.
взаимосвязаны, степень их взаимосвязи и определяет своеобразие строения БИ
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наши исследования показали, что на протяжении боковой линии одной рыбы Sll имеют весьма сходное строение с незначительными отличиями: наименее сформированными являются Sll ближе к голове, где чешуйная пластинка и костный свод трубчатой части менее развиты, наиболее - на хвостово
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.