УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 2, с. 192-204
УДК 574.4
РАЗНООБРАЗИЕ ТРОФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЭКОСИСТЕМ ПЕЩЕР
© 2014 г. Ш. Р. Абдуллин
Башкирский государственный университет, Уфа E-mail: abdullinshrbsu@mail.ru
Рассматривается классификация экосистем пещер. По степени влияния человека они делятся на природные и антропогенно-трансформированные; по преобладанию различных пищевых цепей -на первичные гетеротрофные и вторичные гетеротрофные, фототрофные, хемотрофные и амфит-рофные (фотогетеротрофные, хемогетеротрофные и фотохемогетеротрофные); по местообитаниям - на пелагиаль и бенталь (при наличии водоемов и водотоков), грунт, стены и некоторые другие (например, корни высших растений).
Ключевые слова: экосистема, пещера, антропогенное влияние, пищевая цепь, местообитание.
ВВЕДЕНИЕ
Биологическое разнообразие планеты является одним из важных восполнимых ресурсов. Однако за последние несколько сотен лет в результате воздействия человека на окружающую среду оно становится невосполнимым - количество видов организмов продолжает неуклонно снижаться (Примак, 2002; Хански, 2010). Большинство экосистем суши затронуто хозяйственной деятельностью людей. К числу уникальных экосистем относятся пещеры, отличающиеся в основном низкой биологической продукцией и невысоким, хотя и специфическим по видовому составу, биологическим разнообразием. Геномы уникальных по способности переносить стресс пещерных организмов могут оказаться ценным ресурсом для биотехнологии. Кроме того, биота пещер - благодатный объект для изучения процессов возникновения адаптаций; ее исследование может внести вклад в развитие теории эволюции (Culver, Pipan, 2009). Знания об экосистемах пещер могут быть полезными для спелеотуризма, который в последние годы получает все большее распространение (Дублянский, 2000).
ОБЩАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ПЕЩЕР
Наибольший интерес представляет классификация экосистем пещер по источнику поступления углерода (таблица, (Dudich, 1933 по Бирштейн
1985)). Выделяются монотрофные (поступление органики из одного эндотрофного или экзотрофного источника) и амфитрофные (поступление органики из нескольких эндотрофных и экзотрофных источников) пещеры. Существование монотрофно-эндотрофных пещер до недавнего времени рассматривалось лишь теоретически. Однако в 2006 г. в Израиле близ города Рамле была обнаружена пещера Аялон, которая находилась в полной изоляции от внешнего мира около 5 млн. лет (Рог, 2007). В это время территорию, где находилась полость, покрывало море. Снаружи в пещеру не проникала даже вода. Энергия поступала в полость за счет окисления сульфидов хе-моавтотрофными бактериями. При первом же обследовании пещеры было открыто восемь новых для науки видов животных.
Известна также классификация А. А. Семико-ленных (2002, 2006) для экосистем карстовых пещер и местообитаний, согласно которой по типу связи с поверхностью все пещеры можно условно разделить на 3 типа:
1. Пещеры, связанные в настоящее время с геологическими эндогенными процессами, например, заложенные вдоль активных разломов, по которым происходит транзит содержащих энергию веществ из глубинных слоев литосферы (метан, сероводород и т.п.). В этом случае эндогенные потоки вещества и энергии могут превалировать над экзогенными, что приводит к появлению уникальных экосистем, почти не подверженных влиянию поверхностных процессов. Среди таких
Классификация пещер по характеру поступления органического вещества (Dudich, 1933 по Бирштейн 1985), с изменениями
Монотрофные Амфитрофные
Экзотрофные Эндотрофные Фотогетеротрофные Хемогетеротрофные Фотохемогетеро-трофные
Продуценты отсутствуют; один аллохтонный продукционный ряд; цикл органического вещества не замкнут. Зависимость от внешней среды полная. Питание исключительно за счет пещерных продуцентов. Два продукционных ряда: автохтонный (за счет фотосинтеза зеленых растений в привходовом участке) и аллохтонный (за счет заноса органического вещества извне). Два продукционных ряда: автохтонный (за счет хемосинтеза бактерий)и алло-хтонный (за счет заноса органического вещества извне). Три продукционных ряда: два автохтонных (за счет фотосинтеза зеленых растений в привходовом участке и хемосинтеза бактерий) и аллохтонный (за счет заноса органического вещества извне).
объектов описаны пещеры Мовил (Movil Cave) в Румынии (Sarbu et al., 1996) и Лечугия (Lechugilla Cave) в Нью-Мексико, США (Cunningham et al., 1995), некоторые другие пещеры и горные выработки (по классификации Дудих (Dudich, 1933) -это амфитрофные хемогетеротрофные пещеры).
2. Палеогенетические пещеры, которые к настоящему времени оказались в значительной степени изолированными как от эндогенных, так и от экзогенных процессов. В таких пещерах современные процессы характеризуются крайне низкими скоростями, что способствует поддержке замкнутого круговорота вещества. Биологические процессы протекают за счет ресурсов карстующихся пород или веществ, аккумулированных в пещерах в древние времена, когда карст находился в активной фазе, и относятся к криптоэкосистемам (Stevens, McKinley, 1995) (по классификации Дудих (Dudich, 1933) - это моно-трофно-эндотрофные пещеры).
3. Пещеры, где активно происходит современный карстовый процесс, в которые поступают с поверхности вещество и энергия, а также живые микроорганизмы, перемещающиеся с воздушными потоками, в виде взвеси в инфильтационных и инфлюационных водах или в составе вещества, поступающего при провалах и просадках кровли пещеры. Ценозы пещер в этом случае имеют черты зональной почвенной микрофлоры (Samuelson, 1997; Семиколенных, 1999). Микроорганизмы могут проходить через пещеры транзитом с карстовыми водами или аккумулироваться в отложениях пещер. Однако в последнем случае специфические условия пещер приводят к существенным изменениям в структуре и функционировании компонентов интродуцированного микробного пула
(по классификации Дудих (Dudich, 1933) - это монотрофно-экзотрофные пещеры).
Калвер и Пипан (Culver, Pipan, 2009) приводят характеристики семи пещерных местообитаний: проникающих в пещеры корней деревьев; тропических сухопутных; сухопутных умеренных широт; хемоавтотрофных; подводных скал; пещер, соединенных с морем; пещер-источников.
Однако эти классификации не учитывают влияние человека на пещеры, которое с каждым годом продолжает возрастать, что ведет к антропогенной трансформации экосистем пещер. Уровни трансформации могут быть различными. Необходимо также различать антропогенные, или искусственные и естественные (по происхождению) пещеры, антропогенно-трансформированные и природные (ненарушенные) экосистемы пещер. Природные и антропогенно-трансформированные экосистемы могут встречаться как в естественных, так и в искусственных пещерах.
Полагаем, что классификация экосистем пещер не только по типу пищевых цепей, но и по вкладу в их организацию человека, способна отразить разнообразие экосистем пещер полнее. Кроме того отметим, что более мелкие экосистемы могут быть выделены по типу местообитания (пе-лагиаль, бенталь, грунт, стены). Следовательно, в соответствии с принципом иерархии экосистем (Миркин, Наумова, 2005; Хански, 2010) в качестве таковых могут рассматриваться как пещеры в целом, так и отдельные их части (элементарные экосистемы). Принадлежность всей пещеры к тому или иному типу экосистемы будет определяться тем, какие элементарные экосистемы преобладают в ее составе.
ОСОБЕННОСТИ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПЕЩЕР
Особенность гетеротрофных экосистем - отсутствие или незначительная роль продуцентов, органические вещества поступают в такие экосистемы извне. Существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автот-рофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем» (Миркин, Наумова, 2005). Большинство экосистем пещер относятся к гетеротрофным естественным, так как органическое вещество поступает в них извне без участия человека (Culver, Pipan, 2009). Мелкие гетеротрофные пещерные экосистемы могут получать органическое вещество от пещерных фотоавтотрофных или хемоав-тотрофных экосистем. Соответственно, их можно отнести к вторичным гетеротрофным. Таким образом, потоки вещества и энергии поступают в полости не только извне, но и при перемещении внутри пещер.
К особенностям гетеротрофных антропогенно-трансформированных экосистем можно отнести их эвтрофикацию, загрязнение фекальными бактериями, токсичными металлами, увеличение концентрации нитратов и фосфатов. В результате этих негативных воздействий возникает сильное давление на биоту пещеры, и количество ее автохтонных обитателей сокращается. Эвтрофикация пещерной экосистемы способствует заселению ее поверхностными видами, более конкурентоспособными, активными и плодовитыми, чем подземные (Graening, Brown, 2003).
Пути заноса органического вещества в гетеротрофные экосистемы пещер
Можно выделить несколько путей заноса органического вещества в пещеру: водный (ин-флюационный, инфильтрационный и морской), воздушный, гравитационный, биогенный и антропогенный (Абдуллин, 2005; Culver, Pipan, 2009).
Инфлюационный путь заноса органического вещества в гетеротрофные экосистемы пещер. Инфлюационные воды характеризуются большой скоростью течения (10-1000 м/ч и более) и представляют собой различные реки, ручьи, протекающие через полости (Лобанов, 1979). Такие воды являются источником не только растворенного органического углерода, но также и крупного органического вещества (ветки и стволы деревьев, листья, трупы животных и т.п.). Оценить количество поступления органического углерода
инфлюационными водами в целом сложно, так как размеры ручьев и рек, втекающих в пещеры, сильно различаются. Кроме этого в них сильно варьирует расход воды в зависимости от времени года (Culver, Pipan, 2009). Симон и Бенфилд (Simon, Benfield, 2001) исследовали распределение органического вещества в двух пещерных водотоках в пещере Органная (Organ Cave, Западная Вирджиния, США). Было показано, что общее количество биомассы мелкого органического вещества (частицы размером от 0.45 мкм до 1 мм в диаметре)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.