ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 6, с. 799-818
УДК 597.553.2.591.147.046
РАЗВИТИЕ ЭТОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МЕЖДУ ПЕСТРЯТКАМИ И СЕРЕБРЯНКАМИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR
© 2007 г. И. В. Нечаев*, Д. С. Павлов*, В. Я. Никандров**
* Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва ** Федеральный селекционно-генетический центр рыбоводства - ФСГЦР, Ропша Ленинградской области
* E-mail: inechaev@sevin.ru Поступила в редакцию 13.11.2006 г.
Исследовали динамику уровня моноаминов и их метаболитов в головном мозге молоди атлантического лосося Salmo salar в начальный период дифференциации потомства на пестряток и серебрянок. Первые различия в уровне обмена НА и 5-НТ возникают в зрительном тектуме головного мозга еще до начала серебрения рыб. Появление первых признаков серебрения у молоди сопровождается увеличением различий в уровне активности НА- и 5-НТ-ергических систем в переднем мозге и гипоталамусе. Первые различия в активности ДА-ергической системы между пестрятками и серебрянками наблюдали в период видимых различий в окраске рыб. В это же время были зарегистрированы значительные различия в уровне адреналина и норадреналина в крови рыб. В экспериментах по длительному пребыванию молоди на течении разной интенсивности было показано, что поведение и физиологическая реакция организма рыб различны: у пестряток развивается стрессогенная реакция, они перестают питаться, теряют массу и не могут оказать сопротивление потоку воды; серебрянки приспосабливаются к течению, используя неравномерность движения воды.
В последние десятилетия вопрос о механизмах, обеспечивающих миграцию молоди рыб, привлекает все большее внимание исследователей. Существует обширная литература, посвященная развитию этолого-физиологических различий у молоди лососевых рыб (Salmonidae) одного возраста в процессе смолтификации. Были выявлены факторы, инициирующие и поддерживающие parr-smolt трансформацию. Эти факторы образуют две большие группы: абиотические и биотические. Факторы окружающей среды: температура воды и ее уровень в реке, длина светового дня, концентрация корма и социальные взаимодействия рыб (Hoar, 1953, 1965, 1988; Европейцева, Нусенбаум, 1954; Мельникова, 1959; Bjornsson et al., 1989; Stefansson et al., 1991; Казаков, 1998; McCormick et al., 2002; и многие другие); внутренние факторы: жирность рыб, степень зрелости половых продуктов, состояние нейрогумораль-ной системы (Lovern, 1934; Баранникова, 1975; McCormick, Saunders, 1987; Hoar, 1988; Shrimpton et al., 2000; Specker et al., 2000; и др.), а также множество частных и далеко не определяющих успех смолтификации факторов. Одним из важнейших факторов, регулирующих начало физиологических изменений, связанных со смолтификацией, считают фотопериод (Thorpe et al., 1989; Bjornsson, 1997; McCormick et al., 2002; и др.). Физиологические изменения находятся под контролем нейроэндокринной системы. В связи с этим боль-
шинство исследований посвящено динамике гормонов при смолтификации. Особую роль отводят гормону роста, кортизолу и гормонам щитовидной железы (Баранникова, 1975; Dickhoff et al., 1978; Patino et al., 1985; Agustsson et al., 2001; Larsen et al., 2001; и др.) как гормонам, которые первыми включаются в процессы увеличения толерантности к повышению солености и регуляции Na+, K+-АТФ-ной деятельности (McCormick, 1995, 1996). Несмотря на обширность полученных в последние десятилетия результатов, остается открытым вопрос о природе миграционного импульса, т.е. о функциональных механизмах, которые лежат в основе разделения рыб на пестряток и серебрянок.
Катадромная миграция молоди атлантического лосося Salmo salar в Европейской части России происходит в возрасте 1+, 2 + и 3+ (Никифоров, 1959; Митанс, 1973; Казаков, 1998). В естественных условиях в возрасте 1+ миграционного состояния достигает 15-24% потомства атлантического лосося в зависимости от ареала обитания (Никифоров. 1959; Суслова, Мельникова, 1966; Митанс, 1973; Шустов и др., 1977). В естественных условиях невозможно проследить судьбу рыб из одной кладки от одной пары производителей. Возникают проблемы с определением возраста рыб, т.е. с точным временем вылупления, а также существует неопределенность в условиях их индивидуальной жизни в течение первого года. Прове-
дение экспериментальных работ позволяет снять эти вопросы и проследить развитие различий между рыбами.
Целью настоящей работы было изучение развития этолого-физиологической дифференциации потомства от одной пары производителей атлантического лосося на мигрирующую (смолты) и не мигрирующую (пестрятки) формы. Основной вопрос, который мы ставим в наших исследованиях: как и почему только часть потомства становится смолтами при содержании всех рыб в одинаковых условиях? Несомненно, что в основе смолтификации лежат такие факторы, как длина светового дня и повышение температуры воды. Это значит, что в ответе на изменившиеся условия будут задействованы сенсорные системы рыб, и изменения коснутся в первую очередь активности нейромедиаторных систем центральной нервной системы. Исходя из данной предпосылки, мы исследовали динамику моноаминов головного мозга рыб задолго до появления первых признаков смолтификации.
В рамках предложенной цели нами были поставлены следующие задачи: дать общую характеристику поведения пестряток и серебрянок, определить особенности и различия в функциональной активности нейротрансмиттерных систем в структурах головного мозга пестряток и молоди в начальный период смолтификации, исследовать этологические и физиологические реакции пестряток и серебрянок на течение разной интенсивности, характер их питания, а также определить роль зрения в активации процесса серебрения рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа проведена на молоди атлантического лосося в возрасте 1+, полученной от 6-годовалых производителей атлантического лосося балтийской популяции из р. Нарова и выращенных в Федеральном селекционно-генетическом центре рыбоводства (ФСГЦР, Ропша). Эксперименты проводили на базе ФСГЦР и ИПЭЭ им. А.Н. Се-верцова РАН. В работе использовали молодь от двух пар производителей. Молодь от одной пары использовали в экспериментах по определению интенсивности питания в группах пестряток и серебрянок и в эксперименте по определению роли зрения в смолтификации. В остальных экспериментах использовали молодь от второй пары производителей. В основе проведения экспериментов на сибсах лежала максимальная минимизация генетических различий между молодью рыб.
Наблюдения за молодью были начаты 7 мая 2006 г. в возрасте 16 мес., заведомо до начала разделения рыб на пестряток и серебрянок. Пробы органов и тканей для биохимических исследова-
ний были взяты 15 мая, 15 июня и в начальный период смолтификации - 26 июня и 28 июля у 60 особей для каждой даты. Первые серебрянки
(СП1)1 появились в конце июня: у рыб сформировались отдельные чешуйки с серебристым блеском, хорошо видны поперечные пятна по бокам тела, грудные и брюшные плавники сохраняют желтовато-зеленоватую окраску, брюшко зеленоватое с черной точечной пигментацией по бокам, как у пестряток. Фактически процесс серебрения только начинался. Задержка в приобретении рыбами миграционного состояния была связана с низкой температурой воды: 8° в мае и 14°С в июне. В июле часть рыб приобрела форму серебрянок (Срб): серебристая окраска тела, почти не заметные поперечные пятна, белое брюшко, зеленоватое только по бокам, темно-серое окаймление краев грудных и брюшных плавников.
Эксперименты по изучению поведения молоди проводили в лотках размером 320 х 70 см с вертикальной подачей воды из крана; уровень воды -18 см; обмен воды - 60 л/мин. В лотки поместили по 7 камней (примерно 10 х 10 х 7 см), как ориентиры и убежища. Молодь содержали при естественной освещенности, кормили, как и в общем бассейне, 6 раз в день. Экспериментальные группы создавали в вечернее время (22-23 ч): из общего бассейна отбирали серебрянок и пестряток (по окраске) и рассаживали раздельно в лотки по 1015 экз. Период акклимации составлял около 12 ч и проходил ночью. После чего каждые 2 ч проводили наблюдения за распределением рыб по глубине и площади дна лотка, а также за расположением рыб относительно друг друга. Наблюдения проводили круглосуточно: в период белых ночей (май-июнь) - при естественной освещенности, в июле-августе - днем при естественной освещенности, а в темное время суток использовали ночную камеру Sony CCD-TR730E.
Для изучения интенсивности питания рыб при групповом содержании по 5 групп из 5 серебрянок и 5 пестряток сходного размера отсаживали в отдельные лотки (220 х 40 х 18 см). В течение периода адаптации (12 ч) рыб не кормили. После адаптации каждые 15 с в лоток подавали по 5 гранул (диаметр 3 мм) искусственного корма для молоди лососевых рыб (Швеция). Подсчитывали количество гранул, съеденных группой. Длительность эксперимента составляла 360 с. После 6-часовой паузы эксперимент повторяли. Число проведенных опытов для каждой формы молоди составляло 10, а число индивидуально протестированных рыб - 5n х 2 = 50 (n - число рыб в одном опыте).
Интенсивность питания при одиночном содержании определяли у 10 серебрянок и 10 пестряток
1 По Яндовской с соавторами (1979) - это пестрятки с признаками серебрения, или серебристые пестрятки 1.
по схеме, изложенной выше. Провели 3 повторных эксперимента с паузами (6 ч) между ними (3п = 30). Гранулы подавали по одной по центральной оси лотка от места подачи воды.
Эксперименты по изучению реакции рыб на течение разной интенсивности проводили в лотках размером 220 х 40 см, установленных наклонно под углом 5° (рис. 1). Вода подавалась по всей ширине лотка. Щель слива находилась на противоположной от крана стороне лотка. Перед посадкой рыб взвешивали и описывали для их последующего индивидуального опознания. При описании молоди отмечали форму и расположение поперечных пятен на боках относительно плавников, индивидуальные особенности окраски тела, длину рыб с учетом хвостового плавника, антевентральное и антедорсальное расстояние и наибольшую высоту тела. Определение массы и разм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.