УДК 597.585.2.591.3
РАЗВИТИЕ КОСТНОГО СКЕЛЕТА В ОНТОГЕНЕЗЕ ПИНАГОРА CYCLOPTERUS LUMPUS (CYCLOPTERIDAE, SCORPAENIFORMES)
© 2014 г. О. С. Воскобойникова, О. Ю. Кудрявцева*
Зоологический институт РАН — ЗИН, Санкт-Петербург * Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН — ММБИ
E-mail: vosk@zin.ru Поступила в редакцию 04.02.2013 г.
Изучено развитие костного скелета в онтогенезе пинагора Cyclopterus lumpus. Последовательность закладки костных элементов в основном соответствует таковой у других костистых рыб. Исключение составляет отсутствие закладки basihyale, а также наличие у всех исследованных личинок и молоди лишь хрящевых basibranchialia. Костные элементы присасывательного диска появляются в онтогенезе очень рано (одновременно с parasphenoideum, maxillare, operculum и cleithrum) и характеризуются быстрым развитием. У личинок C. lumpus в неврокраниуме обнаружено intercalare. У поздних личинок и ювенильных особей обнаружена приросшая к parietale закладка медиального ex-trascapulare и латеральное extrascapulare, лежащее на pteroticum. В отличие от Cyclopsis tentacularis и видов рода Eumicrotremus ceratohyale у C. lumpus имеет вырезку верхнего края, а не берикоидное отверстие. Личинки и молодь C. lumpus, как и C. tentacularis, несут один редуцированный колючий луч в начале 2-го спинного плавника, возможно, представляющий собой плезиоморфию Cyclopteridae. У одноразмерных личинок C. lumpus и C. tentacularis степень развития скелетных элементов одинакова, что свидетельствует о сходном темпе развития скелета этих видов.
Ключевые слова: пинагор Cyclopterus lumpus, скелет, развитие. DOI: 10.7868/S0042875214030163
Развитию черепа пинагора Суе1ор1егыз ¡ытрт посвящены два тщательно выполненных подробных исследования Ульмана (иЫшапп, 1921а, 1921Ь). В них с использованием в основном гистологических методов исследования рассмотрено формирование хрящевого скелета и возникновение костных элементов черепа, выявлены их происхождение и функциональная связь с развитием нервных и мышечных тканей. Вместе с тем в этих работах практически отсутствуют сведения о последовательности закладки, морфологическом строении костей и развитии деталей их строения на разных стадиях онтогенеза, в настоящее время используемых в качестве таксономических признаков. Такие исследования могут принести существенную пользу для установления гомологии в строении костей различных таксонов, а также позволяют использовать признаки развития в филогенетическом анализе. У других круглопёрых (Суе1ор1ейёае) к настоящему времени описано лишь строение скелета личинки Сус1орз1з 1еп1аеы-¡апз 8Ь 8.5 мм (Воскобойникова, Назаркин, 2008).
Цель нашей работы — изучить развитие скелета С. ¡ыmpыs для выявления морфогенетических и морфологических таксономических признаков, которые в дальнейшем можно будет использовать
для сравнительного анализа и реконструкции филогении Cyclopteridae.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для исследования использованы личинки и молодь C. lumpus, собранные вторым автором: 5 экз. SL 5.5-7.0 мм (06.09.1998 г.) и 1 экз. SL 27.2 мм (06.04.2011 г.) — сублитораль Кольского залива у пос. Мишуково, эстуарий р. Лавна; 11 экз. SL 6.5—13.5 мм (19.09.1998 г.) — там же, на слоевище ламинарии; икринки диаметром 2.4 мм и личинка SL 13.0 мм (02.08.2011 г.) — из желудка бычка, пойманного в б. Дальние Зеленцы.
Для изучения строения скелета 14 личинок были окрашены альциановым синим с последующим просветлением в глицерине и окраской ализариновым красным по стандартной методике (Potthoff, 1984). Для сравнительного анализа дополнительно были изготовлены ализариновые препараты скелета четырёх видов рода Eumicrotremus: E. asperrimus TL 88.8 мм, E. soldatovi TL 132.6 мм, E. derjugini TL 96.4 мм, E. schmidti SL 88.2 мм. Рисунки выполнены по фотографиям, сделанным на бинокулярном микроскопе Zeiss при помощи цифровой фотокамеры Pentius. Названия хрящевых элементов скелета приведены по Комондо-
рос с соавторами (Koumoundouros et al., 2000), названия костей — по Харрингтону (Harrington, 1955), Моно (Monod, 1968) и Жолли (Jollie, 1986).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Хрящевой скелет. У наиболее мелких личинок SL 5.5 и 6.5 мм хрящевой скелет уже в полной мере развит (рис. 1а, 1б; 2а, 3а, 4а, 5а). В дальнейшем происходят лишь небольшие заключительные процессы формирования ряда хрящевых элементов и общее сокращение участия хрящевой ткани в формировании скелетных элементов за счёт замещения её костной тканью. Завершается формирование медиального тяжа крыши черепа спереди назад от межглазничной до затылочной ко-миссуры (рис. 1а). Происходит относительное удлинение и разрастание хряща, подстилающего восходящие отростки praemaxillare (рис. 2а—2в). Меккелев хрящ относительно сужается, спереди его закрывают латеральные края dentale и angu-loarticulare. В скелете жаберных дуг происходит дифференциация единой костной пластинки basibranchiale 2—3 на отдельные basibranchialia (рис. 3а, 3б).
Последовательность закладки. Личинки TL 4.8 мм с желточным мешком, полученные из икринок диаметром 2 мм, характеризуются большими размерами глаз, значительной шириной головы, прогонистой формой тела и не имеют костных закладок. В таблице показана последовательность появления костных элементов скелета в онтогенезе C. lumpus. Уже у личинки SL 5.5 мм отмечено довольно много костей, к которым относятся обычные для других рыб кости челюстей: maxillare, praemaxillare, dentale; а также operculum и cleithrum (таблица; рис. 2а, 4а). В то же время наличие ceratohyale, radii branchiostegii и praeoperculum, обычно возникающих позднее (Воскобойникова, 2010), скорее всего, указывает на то, что появление первых костей начинается у C. lumpus при меньшей длине личинок. Отмечено также присутствие pelvis c хорошо развитыми лучами брюшного плавника, уже сформированными в диск (рис. 6). Очевидно, что ранние личинки способны присасываться к твёрдому субстрату. В целом последовательность появления костных элементов C. lumpus соответствует таковой у других костистых рыб (Воскобойникова, 2010; Чегодаева, Воскобойникова, 2010), за исключением отсутствия закладок der-mosphenoticum, basisphenoideum, basihyale, а также отсутствия окостенения хрящевых basibranchialia 1—3 у всех исследованных нами личинок и ранней молоди вплоть до SL 27.2 мм. Все эти особенности были отмечены ранее и у взрослой особи C. tentacularis (Воскобойникова, Назаркин, 2009), а также у всех изученных нами видов Eumi-crotremus.
В исследованном материале у всех личинок, начиная с SL 8.3 мм, имеется закладка intercalare (рис. 1б, 7), которая у ювенильных особей SL 19.3 и 27.2 мм занимает обычное положение на задней поверхности неврокраниума. Как и у других костистых рыб, сзади к ней прикрепляется связка от posttemporale. Уено (Ueno, 1970) не отмечает этой кости у взрослых представителей семейства, в том числе и у C. lumpus. Она не была обнаружена и у взрослой особи C. tentacularis (Воскобойникова, Назаркин, 2009), а также у изученных нами взрослых особей четырёх видов Eumicrotremus. По-видимому, intercalare сливается с pteroticum у взрослых Cyclopteridae.
В окологлазничном кольце C. lumpus первой отмечена закладка lacrimale, затем postlacrimalia 1, 2, после чего происходит закладка postlacrimale 3 — маленькой косточки, которая в дальнейшем остаётся не связанной ни с postlacrimale 2, ни со sphenoticum (рис. 2). Такая последовательность закладки костных элементов окологлазничного кольца не соответствует последовательности, выявленной ранее у представителей Perciformes — P. fluviatilis (Воскобойникова, Гречанов, 2002) и Notothenioidei (Воскобойникова, 2010). У этих окунеобразных рыб первым после lacrimale появляется postlacrimale 3, а наиболее поздно возникают postlacrimalia 1 и 2. При этом у C. lumpus отмечено раннее установление связи postlacrimale 2 с вертикальной ветвью praeoperculum (SL 8.1 мм). Обнаруженные различия в закладке окологлазничных костей подтверждают наличие существенных различий между отрядами Perciformes и Scorpaeniformes и соответствуют представлениям о том, что наличие подглазничной опоры является апоморфией рыб отряда Scorpaeniformes.
У личинки C. lumpus SL 6.5 мм выявлено наличие quadratojugale — тонкой покровной косточки, расположенной вдоль нижнего края квадратного и нижней части гиомандибулярного хрящей (рис. 2а). У более крупных личинок эта кость срастается с замещающим quadratum, образуя его задний отросток (рис. 2б, 2в). Более раннее появление quadratojugale по сравнению с замещающим quadratum было отмечено также у представителей надсемейства Notothe-nioidea (Воскобойникова, 2010).
Морфогенез. В онтогенезе C. lumpus отмечено возрастание ширины межглазничного пространства в связи с разрастанием латеральных краёв frontale (рис. 1). В результате этого процесса eth-moidale laterale почти не выступает за латеральный край frontale у взрослых особей.
Parietale, впервые отмеченное у личинки SL 8.6 мм, характеризуется быстрым развитием (рис. 1в, 1г). Оно разрастается медиально, и уже у ювенильных особей SL 19.3 (рис. 1д, 1е) и 27.2 мм медиальные края правой и левой костей близко подходят друг к другу. У особи SL 13 мм на заднем
(а) v (б)
(в) (г)
meth n
Рис. 1. Неврокраниум Cyclopterus lumpus, вид сверху (а, в, д) и снизу (б, г, е): а—б — SL 6.5 мм, в—г — SL 8.6 мм, д—е — SL 19.3 мм; bo — basioccipitale, epo — epioticum, ethl — ethmoidale laterale, eo — exoccipitale, f — frontale, ic — intercalare, lst — lateral supratemporale, meth — mesethmoideum, n — nasale, p — parietale, pro — prooticum, ps — parasphenoideum, pto — pteroticum, ptsph — pterosphenoideum, so — supraoccipitale, sph — sphenoticum, tma — taenia marginalis anterior, tmp — taenia marginalis posterior, ttm — taenia tecta medialis, v — vomer.
Рис. 2. Окологлазничное кольцо и спланхнокраниум Cyclopterus lumpus: а — SL 6.5 мм, SL б — 8.6 мм, в — SL 19.3 мм; aar — anguloarticulare, ch — ceratohyale, dn — dentale, eh — epihyale, hm — hyomandibulare, hh — верхнее и нижнее hypohyalia, ih — interhyale, io — interoper-culum, l — lacrimale, mx — maxillare, mspt — m
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.