ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 4, с. 250-271
= ОБЗОРЫ
УДК 593.4:591.39
РЕАГРЕГАЦИЯ КЛЕТОК ГУБОК: МЕХАНИЗМЫ И ДИНАМИКА ПРОЦЕССА © 2014 г. А. И. Лавров, И. А. Косевич
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 119234, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12 E-mail: lavrovai.bio@yandex.ru Поступила в редакцию 06.08.13 г. Окончательный вариант получен 20.02.14 г.
Губки (Porifera) — низшие многоклеточные животные, характерной чертой организации которых является высокая пластичность их анатомических и клеточных структур. Одна из форм проявления этой пластичности — способность клеток губок к реагрегации после диссоциации тканей животного. Настоящий обзор объединяет имеющиеся данные о реагрегации клеток губок, которые были получены в период с начала ХХ века по настоящее время. В нем рассматривается поведение диссоциированных клеток в суспензии, механизмы и факторы, участвующие в реагрегации, темп и этапы этого процесса у разных представителей типа. Также представлены сведения о гистологическом строении многоклеточных агрегатов, формирующихся в ходе реагрегации клеток, и о восстановительных морфогенезах, приводящих к формированию полноценных губок из этих многоклеточных агрегатов.
Ключевые слова: губки, реагрегация клеток, примморфы, восстановительные морфогенезы.
DOI: 10.7868/S0475145014040077
ВВЕДЕНИЕ Проблема происхождения и ранней эволюции многоклеточных животных является одной из важнейших в современной биологии. Многокле-точность не могла возникнуть без появления механизмов координации клеточных делений, диф-ференцировок и программируемой гибели, а также межклеточной адгезии и узнавания. Эволюция этих механизмов обеспечивала все более устойчивую интеграцию отдельных клеток в единые соподчиненные структуры, что в конечном итоге привело к переходу от одноклеточных организмов, через колониальные формы, к настоящим многоклеточным животным. К настоящему моменту получено множество данных о поведении клеток, механизмах их интеграции и коммуникации в составе интактных тканей, во время эмбрионального развития, а также в ходе восстановительных морфогенезов у большого числа беспозвоночных и позвоночных животных. Результаты исследований позволили выявить общие закономерности функционирования тканей многоклеточных животных и высказать предположения относительно процессов, происходивших на ранних этапах становления многоклеточности (Tyler, 2003; Srivastava et al., 2010; Adamska et al., 2011). Тем не менее, в данной области остается множе-
ство нерешенных проблем. Для дальнейшего прогресса в решении этой проблемы представляется перспективным подробное изучение механизмов интеграции и коммуникации клеток в составе тканей низших многоклеточных животных, в частности у представителей типа РогИега (губки).
Губки — это водные прикрепленные многоклеточные животные с фильтрационным питанием и дыханием. Во взрослом состоянии губки имеют очень примитивную организацию — у них отсутствуют какие-либо органы, пищеварительная, нервная и мышечная системы. Наиболее характерной чертой организации губок является их водоносная система. Она представляет собой сеть каналов, пронизывающих все тело животного и соединяющих хоаноцитные камеры, выстланные воротничковыми клетками, несущими жгутики — хоаноцитами. Вода попадает в водоносную систему через множество мелких отверстий на поверхности губки — остий, и выбрасывается через одно или несколько крупных отверстий — оскулюмов (рис. 1).
Посредством водоносной системы губка прокачивает через свое тело огромные объемы воды, из которой получает необходимые для жизни питание и кислород. За счет постоянного биения жгутиков хоаноциты создают ток воды, проходя-
щий через тело животного. Хоаноциты также обеспечивают питание губки — большая часть пищевых частиц захватывается из воды именно этими клетками. Каналы водоносной системы и внешняя поверхность тела губок покрыты слоем уплощенных или Т-образных клеток — пинако-цитов.
Весь объем тела между каналами, камерами водоносной системой и внешней поверхностью губки занимает так называемый мезохил. Хотя мощность мезохила сильно варьирует в разных группах губок, у всех представителей типа Porifera в его состав входит большое количество подвижных типов клеток, различающихся по строению и функциям (археоциты, склероциты, колленциты и др.), и рассеянных в обводненном внеклеточном матриксе (основном веществе мезохила) (Ересковский, 2005). Также в мезохиле располагается скелет животного, состоящий из органических (тяжи спонгина) и неорганических (известковые или кремневые спикулы) элементов (рис. 1).
Долгое время губок считали самостоятельной ветвью животных, возникшей независимо от Metazoa. При этом многие исследователи характеризовали губок как животных, находящихся между одноклеточными организмами и настоящими многоклеточными животными (Hadzi, 1963; цит. по Ересковский, 2005). Причиной этому служили особенности строения тела губок и сходство хоаноцитов с одноклеточными или колониальными протистами хоанофлагеллятами (Adamska et al., 2011).
С развитием методов молекулярной биологии стало очевидным, что губки и настоящие многоклеточные животные (Eumetazoa) образуют единую монофилетическую группу (рис. 2). Публикации последних лет на эту тему указывают не только на монофилию губок и Eumetazoa, но и на базальное положение губок в кладе многоклеточных животных (Srivastava et al., 2008, 2010; Pick et al., 2010). Более того, есть основания предполагать, что Porifera — это единственный ныне существующий тип животных, близкий к гипотетическому предку многоклеточных животных (Müller, 2001). В связи с этим невозможно обсуждать вопросы появления и ранней эволюции многоклеточных животных, не принимая во внимание губок.
Монофилия губок и Eumetazoa позволяет предположить, что молекулярные механизмы, обеспечивающие функционирование тканей, коммуникацию и интеграцию клеток, а также протекание морфогенезов у губок сходны с таковыми у высших многоклеточных животных. К настоящему времени, в геноме губок обнаружены гены многих классов транскрипционных факторов (ANTP, PRD, POU, LIM, SIX, Sox, nuclear re-
Ос
Рис. 1. Схема организации взрослой особи губки (по: Лавров, Косевич, 2013). Жк — хоаноцитные камеры, Кв — каналы водоносной системы, Мх — мезохил, Ос — оскулюм, Ост — остии, Эк — пинакодерма. Стрелки на схеме показывают направление токов воды через водоносную систему.
ceptor (NR), Fox, T-box, Mef2, Ets, IRO) и элементов основных сигнальных путей (Wnt, TGF-P, Notch, Hedgehog), которые характерны для представителей высших многоклеточных (Larroux etal., 2006; Srivastava et al., 2010; Ereskovsky et al., 2013).
Вместе с тем, в организации губок присутствуют черты, абсолютно нехарактерные для других многоклеточных животных. Уникальной чертой организации взрослых губок можно считать мобильность и пластичность их анатомических и клеточных структур. В отличие от других многоклеточных животных на пост-эмбриональных стадиях, у которых активные клеточные движения и дифференцировки связаны, преимущественно, с процессами формирования структурных и функциональных элементов организма или восстановительными морфогенезами, в теле губок абсолютно все клетки находятся в процессе постоянного перемещения и трансдифференцировки. Это приводит к непрерывной реорганизации основных анатомических структур тела животного — водоносной системы и скелета. Высокая лабильность всех структур в теле губок позволяет им быстро и адекватно реагировать на изменяющиеся гидродинамические условия окружающей среды (Bond, 1992; Ересковский, 2005).
Одной из форм проявления описанной выше пластичности является способность клеток губок к реагрегации после диссоциации тканей животного химическими или механическими методами. Впервые процесс реагрегации клеток губок
Рис. 2. Филогенетическое дерево многоклеточных животных, построенное методом Баейса на основании 229 ядерных белок-кодирующих генов. Все клады имеют статистическую поддержку в виде постериорной вероятности равной 1 (по: 8пуа81ауа е! а1., 2010).
Homo
Branchiostoma
u
о e
-Caenorhabditis О 0 1
- Strongylocentrotus
и
Г N
-Pristionchus a §sa
o O
-Drosophila §Hp
о О
Capitella ° h
o° M -Helobdella
n t
a«y
t
a
Lottia Hydra
- Nematostella
-Trichoplax
-Amphimedon
-Monosiga
- Neurospora Arabidopsis
Cnidaria
-Dictyostelium
Paramecium
был описан Вилсоном в 1907 г. (Wilson, 1907) и с тех пор стал предметом исследования многих авторов. Изучались как морфологическая сторона процесса, так и вопросы, связанные с межклеточными взаимодействиями, дедифференцировкой и трансдифференцировкой различных типов клеток (Ефремова, 1969; Волкова, Золоторева, 1981). В ходе процесса реагрегации происходит формирование многоклеточных агрегатов разнообразного строения, а в некоторых случаях и полное восстановление организации губки (Wilson, 1907; Huxley, 1912; Galtsoff, 1925b; Короткова, 1972). Особой стадией этого процесса является формирование так называемых примморфов. Приммор-фы представляют собой трехмерные клеточные агрегаты сферической формы. Они характеризуются наличием непрерывной пинакодермы, отделяющей внутреннюю массу неспециализированных клеток от окружающей среды. Примморфы — это завершение процесса реагрегации клеток. После их окончательного формирования при определенных условиях могут начаться процессы регенерации и роста губки (Custudio et al., 1998; Müller et al., 1999). Долговременные культуры примморфов в настоящее время рассматриваются как потенциальная система для получения биоло-
гически активных веществ из губок (Osinga, 1999; Müller et al., 2000; Pomponi, 2006).
Цель данного обзора — обобщить имеющиеся к настоящему времени данные, касающиеся различных аспектов процесса реагрегации клеток губок. В нем будут проанализированы поведение клеток при реагрегации, динамика формирования и структура формирующихся клеточных агрегатов, механизмы и факторы, определяющие реагрегацию клеток, а также процессы, приводящие к восстановлению интактной организации животного.
ПОВЕДЕНИЕ КЛЕТОК НА РАННИХ ЭТАПАХ РЕАГРЕГАЦИИ
Для получения суспензи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.