БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 5, с. 344-351
УДК 574.24:591.52 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
РЕАКЦИИ ЭМБРИОНОВ И ЛИЧИНОК МОРСКОЙ ЗВЕЗДЫ ASTERIAS AMURENSIS НА ИЗМЕНЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ
И СОЛЕНОСТИ
© 2005 г. С. Д. Кашенко
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 15.06.2004 г.
Исследовали влияние разных сочетаний температуры (5, 10, 14, 17, 20 и 22°С) и солености (от 32 до 8%о) на развитие морской звезды Asterias amurensis Lfltken из зал. Восток Японского моря. Эмбриональное развитие является самой уязвимой стадией, оно успешно проходит при 10-17°С в диапазоне солености от 32 до 26%о. Бластулы проявляют наиболее высокую устойчивость к изменяющимся факторам среды. Они выживают и развиваются при температуре 5-17°С в диапазоне солености 32-18%о. Гаструлы и бипиннарии выживают при более высоких значениях температуры и при солености от 32 до 20%о. Устойчивость к опреснению процесса оплодотворения и самой поздней стадии развития - брахиолярии с формирующейся ювенильной звездой ограничивается соленостью 32-22%о, что совпадает с устойчивостью взрослых особей A. amurensis. Таким образом, для нормального развития личинок амурской звезды на ранних стадиях развития необходимы определенные условия температуры и солености. Это, вероятно, объясняется адаптивными способностями каждой из стадий и особенностями экологических условий на определенной глубине.
Ключевые слова: морские звезды, Asterias amurensis, развитие, личинки, температура, соленость, адаптации.
Responses of sea star Asterias amurensis embryos and larvae to changes in temperature and salinity. S. D.
Kashenko (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The effect of various combinations of temperature (5, 10, 14, 17, 20, and 22°С) and salinity (32 to 8%o) on the development of the sea star Asterias amurensis Lfltken from Vostok Bay (Sea of Japan) was studied. Embryonic development is the most vulnerable stage, it proceeds successfully at 10-17°С in a narrow salinity range of 32-26%o. Blastulas show the highest resistance to changing environmental factors. They survive and develop at 5-17°С in the salinity range of 32-18%o. Gastrulas and bipinnarias survive at higher temperatures and a salinity of 32 to 20%o. At fertilization and at the last developmental stage - brachiolaria larva with a forming juvenile sea star, resistance to desalination is limited to 32-22%o and corresponds to resistance of adults of A. amurensis. Thus, specific temperature and salinity are necessary for the normal development of the early larval stages of A. amurensis. This is probably explained by adaptability of each of the stages and ecological conditions. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 5, pp. 344-351).
Key words: sea stars, Asterias amurensis, development, larvae, temperature, salinity, adaptation.
Морская звезда Asterias amurensis - приазиатский низкобореальный вид, широко распространенный в Японском и Охотском морях, а в последние два десятилетия расселившийся также в прибрежных водах Австралии (Тасмания). Большой интерес к исследованию распространения, биологии и развития амурской звезды проявили как отечественные, так и зарубежные ученые (Дьяконов, 1950, 1958; Ino et al., 1955; Hatanaka, Kosaka, 1958; Kim, 1968; Kume, Dan, 1968; Баранова, 1976; Новикова, 1978; Касьянов и др., 1980, 1983; Габаев, 1981, 1987; Касьянов, 1984; Раков, 1987; Bruce et al., 1995; Yakovlev, 1996; Кашенко, 2003). A. amurensis - хищник, который ежегодно поедает огромное количество промысловых моллюсков и некоторых иглокожих как в природных условиях, так и в хозяйствах марикультуры Японии и Австралии, что явилось своеобразным стимулом для изучения этого вида (Sagara, Ino, 1954; Tamura, Fuji, 1954; Hatanaka, Kosaka, 1958; Kim, 1969; Бирюлина, 1972; Nojima et al., 1986; Turner, 1992; Buttermore et al., 1994; Lockhart, Ritz, 1998; Ross et al., 2002). Амурская звезда успешно
осваивает новые места обитания, различающиеся между собой по температурному и соленостному режиму (Sagara, Ino, 1954; Микулич, Бирюлина, 1970; Bruce et al., 1995; Кашенко, 2005). Основную роль в расселении этого вида играют личинки, которые в течение длительного времени развиваются в планктоне (Kume, Dan, 1968; Габаев, 1981, 1987; Касьянов и др., 1983; Bruce et al., 1995; Кашенко, 2004). В зависимости от глубины обитания личинки могут подвергаться воздействию как незначительных, так и резких изменений температуры и солености морской воды. Оплодотворение и эмбриональное развитие A. amurensis проходят у дна, после вымета яйца опускаются на субстрат. На стадии бластулы личинки держатся ближе к поверхности, а на стадии гаструлы и диплеврулы уже могут плавать в более глубоких слоях воды. Перед оседанием на стадиях бипиннарии и брахиолярии личинки опускаются ближе ко дну. Как отмечает Габаев (1981, 1987), в зал. Посьета оседание амурской звезды чаще происходит в слое воды от 3.5 до 6.5 м, но молодь встречается до глубины 14 м.
Цель данного исследования состояла в определении диапазонов температуры и солености, в пределах которых эмбрионы и личинки A. amurensis могут выживать и успешно развиваться в зал. Восток Японского моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на Морской биологической станции "Восток" Института биологии моря ДВО РАН (зал. Восток, Японское море) в июне-августе 2000 г.
Взрослые особи Asterias amurensis в преднерестовом состоянии были собраны 9 июня на глубине 3-4 м при температуре воды 10-11°С и солености 31.6%о и помещены в ванну с проточной морской водой при этих же значениях факторов среды. Отнерестившихся сразу животных выпустили в море, а оставшихся морских звезд (21 особь) с длиной лучей 1215 см содержали в ванной в течение недели для адаптации.
Нерест A. amurensis стимулировали повышением температуры воды в ванне с 11 до 15°С. Самки начали нереститься через 30 мин после повышения температуры до 15°С, самцы - через 2 ч 30 мин. Гаметы самок и самцов собирали в отдельные стаканы после их вымета. Для искусственного оплодотворения выбрали сформированные яйца от трех самок и хорошо подвижные спермии от трех самцов.
Оплодотворение проводили в трех стеклянных емкостях (диаметр 30 см, высота столба воды 7 см) при температуре воды 17°С и солености 31.6%о. Продолжительность развития A. amurensis считали от момента оплодотворения. Фиксировали время достижения очередной стадии развития, когда более 50% эмбрионов или личинок переходили на следующую стадию. Личинок на стадии плавающей бластулы переносили в аквариумы объемом 8-10 л и выращивали до стадии поздней брахиолярии с формирующейся ювенильной звездой.
На стадии диплеврулы, когда у личинок прорвался рот, их ежедневно кормили смесью мелких микроводорослей Nannochloris maculata, Isochrysis galbana и Chaetoceros muel-leri. Личинок в возрасте 7-8 сут на стадии бипиннарии кормили крупными микроводорослями Phaeodactylum tricornu-tum и Dunaliella salina, поздних брахиолярий - отмершими клетками микроводорослей.
Развитие A. amurensis охватывает длительный период времени - с июня по август, поэтому в экспериментах с отдельными стадиями использовали разные диапазоны температуры и солености, соответствующие таковым в море. При
температуре 5, 10, 14 и 17°С исследовали воздействие опреснения (от 32 до 8%о, с интервалом в 2%о) на оплодотворение, эмбриональное развитие и выход плавающей бластулы. Для этого в чашку Петри объемом 7 мл помещали 30-40 яиц. Подсчитывали количество оплодотворенных яиц, общее количество бластул и уродливых бластул, вышедших из яйцевых оболочек (в процентах от количества яиц, взятых в опыт). При этих же значениях температуры и солености тестировали личинок, достигших стадии бластулы и гаструлы (20-30 экз. на чашку, в 6 повторностях). Личинок на стадии диплеврулы не исследовали, так как по времени развития эта стадия непродолжительна.
Питающихся личинок предварительно кормили в аквариумах и брали в опыт, когда их желудки были заполнены микроводорослями. Ранних бипиннарий в возрасте 5 сут тестировали при температуре воды 10, 14, 17 и 20°С и в диапазоне солености 32-12%о, поздних бипиннарий в возрасте 23 сут -при 14, 17 и 22°С в этом же диапазоне солености, брахиоля-рий с зачатками ювенильной звезды в возрасте 31 сут - при 17°С и солености 32-12%о.
Устойчивость эмбрионов и личинок определяли по времени от их помещения в экспериментальную морскую воду до гибели 100% и по выживанию за определенный отрезок времени в зависимости от стадии развития. Отмечали появление уродливых форм. В опытах с крупными личинками на поздних стадиях развития использовали широкие емкости с крышками.
Постоянную температуру воды в экспериментах поддерживали в термостатируемых комнатах и камерах. Использовали фильтрованную и стерилизованную ультрафиолетом морскую воду. Воду с пониженной соленостью готовили разбавлением морской воды дистиллированной. Соленость измеряли электросолемером "ГМ-65" с точностью до 0.1%о. Полученные данные обработаны статистически, различия считали достоверными при P < 0.05 (Урбах, 1963).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Процесс оплодотворения у морской звезды Asterias amurensis прошел при всех экспериментальных температурах (табл. 1). При температуре 5°С количество оплодотворенных яиц постепенно уменьшалось по мере понижения солености с 32 до 26%о, при солености 24%о оно резко сократилось, а при 22% были оплодотворены лишь единичные яйца. При 10—17°С процесс оплодо-
Таблица 1. Влияние температуры и солености на количество оплодотворенных яиц (I) (% от общего количества яиц в опыте ± 95% доверительный интервал), вышедших из яйцевых оболочек бластул (II) и уродливых бластул (III) морской звезды Asterias amurensis
Температура, °С
Соленость, %0 5 10 14 17
I II III I II III I II III I II III
32 82.7±5.2 12.0 11.0 86.7±3.8 58.3±10.3 29.0±6.6 89.0±10.8 84.7±11.2 8.0±3.1 88.0±7.4 82.0±7.4 15.3±6.2
30 83.8±4.8 10.5 10.0 86.8±3.9 57.7±9.9 28.8±6.5 88.8±11.4 85.4±8.2 8.0±3.4 87.7±8.2 84.8±8.9 15.2±4.8
28 84.0±7.4 6.0 6.0 87.0±6.6 56.3±11.4 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.