ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 8, с. 923-937
УДК 591.5
РЕАКЦИИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ЗАПАХ ПРЕДШЕСТВЕННИКА ПРИ КОНТАКТЕ С ЛОВУШКАМИ
© 2015 г. В. Ю. Олейниченко
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,
Москва 119992, Россия e-mail: oleinich@orc.ru Поступила в редакцию 18.04.2014 г.
В природе на юге Тверской обл. изучены реакции обыкновенной (Sorex araneus), средней (S. caecu-tiens), малой (S. minutus) и равнозубой (S. isodon) бурозубок, а также рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на запах других особей с учетом видовой, половой и возрастной принадлежности. Исследование проведено путем сравнения (критерий %2, точный доверительный интервал для биномиального распределения) количества поимок особей-реципиентов в ловушки со следами пребывания доноров запаха, которые попались в них в предыдущую проверку, с ожидаемым при случайном распределении поимок. Реакции животных на запах, непреднамеренно оставленный другими особями, рассматриваются как проявления опосредованной ольфакторной коммуникации. Положительные реакции ("наблюдаемое число поимок больше ожидаемого") абсолютно преобладают у всех видов и половозрастных групп во внутривидовых отношениях. В межвидовых им также принадлежит важная роль, особенно заметная у сеголеток землероек-бурозубок. Реакции этих зверьков на запах рыжих полевок варьируют от нейтральной до негативной. Показано, что малая бурозубка избегает ловушек с запахом других видов. Рассмотрены сезонные изменения реакций на запах разных видов и половозрастных групп.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, межвидовые и внутривидовые взаимодействия, опосредованная ольфакторная коммуникация, биологическое сигнальное поле, 8огех агапеиз, 8огех саеси-йепв, 8огех ттШт, 8огех isodon, СШНпопоту5 glareolus
Б01: 10.7868/8004451341506015Х
Для млекопитающих мир запахов — важнейшая часть биологического сигнального поля. И как часть этого поля, обоняние тесно связано с использованием животными пространства: с территориальностью, нерезидентностью, расселением и т.п. (Наумов, 1973, 1977; Шилов, 1991). Реакции животных на запах, оставленный другими особями, могут рассматриваться как проявления опосредованной ольфакторной коммуникации (Рожнов, 2004). Причем запаховые сигналы в природе очень тесно встроены в экологический контекст. В зависимости от сезона, соотношения показателей численности и множества других обстоятельств могут изменяться реакции на тот или иной запах. Все это невозможно в полной мере воспроизвести в лаборатории, и изучение обонятельных реакций в естественной природной обстановке остается актуальным. Для мелких млекопитающих — классических лабораторных объектов изучения хемокоммуникации — прямое наблюдение за поведением в естественных условиях, по понятным причинам, невозможно. Тем не менее, можно судить о стремлении животных
посещать (или избегать) точки пространства, где недавно находились другие особи своего или других видов. Это отражает не только совместную эксплуатацию ресурсов в данной точке, но также и поиск социальных контактов (как позитивных, так и негативных). В конечном счете, ольфактор-ные сигналы выступают как элементы сигнального поля, которое необходимо для ориентации на местности и формирования пространственной структуры при минимуме прямых взаимодействий (Тумасьян, Купцов, 2006; Тумасьян, Щипа-нов, 2013). С целью изучения реакций мелких млекопитающих на запах обитающих рядом особей, с учетом вида, пола, возраста и естественного соотношения численностей половозрастных групп в различные сезоны предпринято настоящее исследование.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
При отлове зверьков живоловками, например для мечения, эффективность работ повышается, если проверять ловушки несколько раз в сутки
через небольшие промежутки времени (Щипанов и др., 2000). При этом повышается выживаемость животных, кроме того, они не изымаются надолго из системы своих естественных взаимоотношений. Причем вместе с этим открывается возможность изучать реакции зверьков на запахи представителей своего и других видов, которые неизбежно остаются в живоловках вместе с мочёй, пометом, секретом кожных желез, и могут в течение какого-то времени влиять на вероятность захода в нее другой особи (Александров, Шефтель, 2012).
Материалом для исследования послужили данные, накопленные в ходе изучения экологии землероек и грызунов на юге Тверской обл. за 16 лет в одном и том же лесном массиве площадью около 1 км2 (всего более 360 тыс. ловушко-проверок). Животных метили индивидуально ампутацией крайних фаланг пальцев. Отловы проводили на 50-ловушечных линиях трапиковых живоловок. Ловушки проверяли два раза в сутки с перерывом в 1.5 ч между проверками (Щипанов и др., 2000). Зверек-донор запаха проводил в живо-ловке от нескольких десятков минут до 1.5 ч. После его выпуска (первой проверки), примерно через 20—40 мин, в ловушку мог зайти следующий зверек — реципиент запаха. По окончании второй проверки ловушки оставляли до следующих суток с открытыми дверками на том же месте, и они были доступны для входа и выхода зверьков. За это время следы пребывания животных формировали "фоновый" запах, который присутствовал во всех использовавшихся живоловках.
В качестве приманки в ловушки помещали несколько зерен крупы "Геркулес" с добавлением очень небольшого количества недезодорирован-ного подсолнечного масла. Для землероек эта приманка не столь привлекательна, как для полевок (хотя общеизвестно, что бурозубки отлавливаются в давилки с приманкой на растительном масле), но служит "аварийным" кормом, способствуя выживанию бурозубок в живоловках. Приманка присутствовала как в ловушках со свежим запахом животных ("опыт"), так и в ловушках, не имевших его ("контроль").
Суть примененного метода обработки данных состоит в сравнении числа поимок зверьков-реципиентов запаха в ловушки со следами пребывания доноров запаха (которые попались в них в предыдущую проверку) с ожидаемым при случайном распределении поимок, когда запах не оказывает влияния на попадание зверьков. Превышение фактически наблюдаемой частоты поимок в ловушки со свежим запахом над ожидаемой частотой при случайном попадании животных в ловушки без свежего запаха рассматривалось как положительная реакция на данный запах, и наоборот. Повторные поимки одного и того же зверька в течение одного дня не учитывались.
Для оценки статистической значимости отличий фактических частот от ожидаемых использованы два критерия: х2 (для n < 20 с поправкой Йетса) и вычисление точного доверительного интервала для биномиального распределения, применимого даже в случае малых (менее 5) частот поимок, p = 0.05 (Гланц, 1999; Макарова, URL: http:// www.statistica-help.ru). Приведены результаты всех проведенных сравнений, включая и не получившие статистической поддержки, поскольку это не означает отсутствия эффектов. Для их верификации требуются специальные исследования.
Рассмотрены данные по обыкновенной (Sorex araneus), средней (S. caecutiens), малой (S. minutus) и равнозубой (S. isodon) бурозубкам, а также европейской рыжей полевке (Clethrionomys glareolus). Наиболее представительный материал получен по обыкновенной и средней бурозубкам, а также рыжей полевке. Остальные виды заметно уступают им в численности. У бурозубок выделяли сеголеток без деления по полу, а также перезимовавших самцов и самок. Рыжих полевок самой младшей возрастной группы (мелкие размеры, брюхо серое, на спине рыжая окраска не доходит до основания хвоста) рассматривали без подразделения по полу, а более старших особей, самцов и самок — без дробного деления по возрастам. Все данные получены в одном массиве леса, так что набор видов из года в год не менялся. Естественным образом варьировало лишь соотношение их численностей, что являлось важным обстоятельством для данного исследования. По некоторым видам не удалось получить выборок, пригодных для анализа. Это лесные мыши (Sylvaemus uralen-sis), имеющие ночную активность, а работы проводились преимущественно в светлое время суток, редкие в естественных лесных местообитаниях желтогорлые мыши (Syl. flavicollis) и серые полевки рода Microtus (Щипанов и др., 2010). Но ввиду своей малочисленности они практически не оказывали влияния на частоты поимок других видов.
Учитывая важность для мелких млекопитающих сезонных факторов, материал изложен в едином порядке для каждого вида и половозрастной группы (самцы, самки, молодняк) последовательно по сезонам: весна (апрель—май), лето (июнь—сентябрь) и осень (октябрь—декабрь). Сначала рассматриваются реакции на представителей своего вида, а затем — на представителей других видов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Обыкновенная бурозубка. Взрослые самцы этого вида весной предпочитают ловушки с запахом самок (1) (здесь и далее: цифры в скобках соответствуют номерам в Приложении, содержащем зна-
S. aran m ad S. aran sad S. caec f ad S. min m ad S. min sad* S. isod f ad Cl. g1 sadl Cl. g1 f
S. aran f ad S. caec m ad S. caec sad* S. min f ad S. isod m ad S. isod sad Cl. gl m
ЕЕЭ Наблюдаемая уловистость на 100 лов./пров. — Ожидаемая уловистость на 100 лов./пров.
Рис. 1. Наблюдаемая и ожидаемая уловистость обыкновенной бурозубки на 100 ловушко-проверок с запахом предшественника: а — перезимовавшие самцы весной, б — перезимовавшие самцы летом, в — перезимовавшие самки весной, г — перезимовавшие самки летом, д — сеголетки летом, е — сеголетки осенью. (S. aran — S. araneus; S. caec — S. caecutiens; S. min — S. minutus; S. isod — S. isodon; Cl. gl — Cl. glareolus; m — самец; f — самка; * — различия натуральных частот статистически значимы по х2; ** —различия натуральных частот статистически значимы по точному доверительному интервалу биномиального распределения;p < 0.05. (В квадратных скобках половозрастные группы, отсутствующие в популяциях в определенные сезоны).
Уловистость на 100 лов./пров. 10 8 6 4
Ж
_1_
j
S. aran m ad*
S. aran f ad*
[S. aran sad]
f ad*
S. min m ad
S. caec m ad*
[S. caec sad]
S. min f ad**
[S. min sad]
S. isod f ad
S. isod m ad
[S. isod sad]
Cl. g1 sad1
Cl. g1 m
Cl. g1 f
-r -Е
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.