БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 2, с. 32-38
УДК 574.5(595.371),535.372
РЕАКЦИИ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ИЗБЕГАНИЯ НЕКОТОРЫХ БАЙКАЛЬСКИХ АМФИПОД И ГОЛАРКТИЧЕСКОГО Gammarus lacustris Sars, 1863 ПО ОТНОШЕНИЮ К ГУМИНСОДЕРЖАЩЕМУ ПРЕПАРАТУ
© 2015 г. Е. В. Федосеева, Д. И. Стом
Иркутский государственный университет, 664003 г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, e-mail: elenfedoseeva@gmail.com Поступила в редакцию 28.11.2013 г.
Изучены реакции преференции и избегания четырех байкальских видов амфипод и голарктического Gammarus lacustris Sars, 1863 на присутствие гуминсодержащего препарата (ГП). Обнаружены различия в поведенческих реакциях амфипод, которых по степени предпочтения ими ГП можно расположить в ряду G. lacustris > Gmelinoides fasciatus Stebbing, 1899 > Eulimnogammarus cyaneus (Dybowski, 1974) > E. vittatus (Dybowski, 1874). Глубоководный байкальский вид Ommatogammarus flavus (Dybowski, 1874) не проявлял ни реакций предпочтения, ни избегания на присутствие ГП. Обсуждена возможная взаимосвязь между обнаруженными откликами амфипод, условиями и глубинами их обитания и широтой распространения за пределами оз. Байкал.
Ключевые слова: гуминовые вещества, озеро Байкал, амфиподы, байкальские и голарктические виды, поведенческие реакции, предпочтение, избегание.
DOI: 10.7868/S0320965215020060
ВВЕДЕНИЕ
Гуминовые вещества (ГВ) — важные компоненты природных водных сред, в регуляции состава и структуры которых они играют значительную роль [10, 23]. Содержание ГВ в водных экосистемах может достигать 60—80% общего органического вещества (ОВ) [35]. По химическому составу ГВ во многом сходны с растворенным органическим веществом (РОВ) и входят в него как основной компонент [25, 27], поэтому для многих речных и озерных вод реакция гидробионтов на ГВ может коррелировать с их адаптацией к РОВ.
Гуминовые вещества способны оказывать разнообразное, часто противоречивое влияние на гидробионтов. Н.А. Куликова с соавт. [24] предлагают свести все благотворные эффекты ГВ на живые организмы к влиянию на развитие организмов (в том числе гормоноподобное действие, усиление снабжения питательными веществами, катализирование некоторых биохимических реакций) и антиоксидантной активности ГВ. Положительные примеры влияния ГВ в водных средах описаны в работах [28, 33]. Негативные эффекты проявляются в снижении интенсивности фотосинтеза и, как следствие, подавлении жизнедеятельности фототрофных организмов и связывании питательных элементов в бионедоступные формы [10, 32]. Есть сведения о гибели пресно-
водных улиток после экспозиции в растворе речных фульвокислот [33]. В результате хлорирования вод с высоким содержанием ГВ образуются опасные для живых организмов канцерогенные хлорпроизводные [29]. Действуя подобно инги-бирующим хемосенсорам, ГВ способны ослаблять мультиксенобиотическую устойчивость, что продемонстрировано в экспериментах с байкальскими амфиподами [36]. Штайнберг с соавт. [33] сделали вывод о том, что ГВ — это естественные химические вещества окружающей среды, вызывающие химический стресс и соответствующие основным экотоксикологическим требованиям.
Однако чаще всего воздействие ГВ на биоту трудно поддается однозначной оценке. Это связано с тем, что их влияние на представителей био-ты, как и большинство других веществ, зависит от концентрации и формы ГВ [10, 32, 33, 38]. В большинстве случаев благотворные эффекты проявляются при более низких концентрациях ГВ, а токсические — отмечаются при повышении концентрации. Штайнберг с соавт. [33] классифицируют влияние ГВ на растительные и животные водные организмы как специфическое (экспрессия белков теплового шока и модуляция биотрансформации ферментов) и неспецифическое (ингибирование фотосинтетического высвобож-
дения кислорода в растениях, изменения в численном соотношении полов рыб и амфибий).
Характер и степень воздействия ГВ как стрессового фактора на водные организмы, по-видимому, будут зависеть от экологических особенностей видов гидробионтов. Это актуально для представителей эндемичных фаун, которые приспособлены к выживанию в строго определенных условиях среды. Озеро Байкал, населенное уникальной эндемичной фауной, относится к высо-коолиготрофным водоемам [5, 12]. Низкое содержание ОВ оказало влияние на эволюционное становление его биоты [37]. Амфиподы (Amphipoda, Crustacea) — группа организмов, характеризующаяся почти подавляющим эндемизмом в оз. Байкал и уникальным таксономическим разнообразием (>272 видов) [7, 14]. В связи с этим разнообразные байкальские амфиподы, а также виды амфипод, не принадлежащие эндемичной фауне, столь привлекательны в качестве объектов для выяснения влияния ГВ на гидробионтов.
Некоторые виды байкальских, а также пале-арктических амфипод ранее служили объектами для изучения воздействия гуминсодержащих препаратов (ГП) [15]. На амфиподах среди прочих объектов исследования изучали эффект РОВ на биоконцентрацию органических химических веществ в водных организмах [22]. В работе [31] рекомендуется биотест, основанный на смертности некоторых видов морских и эстуарных амфипод (Rhepoxynius abronius (J.L. Barnard, 1960), Ampelis-ca abdita Mills, 1964, Eohaustorius estuaries Bos-worth, 1973). Пресноводные Gammarus pulex Linnaeus, 1758 и Hyalella azteca (Saussure, 1858) использовались для оценки качества природных отложений [34, 39].
Цель работы — изучение и установление возможных различий в откликах байкальских видов амфипод, обитающих на различных глубинах и получивших неравное распространение за пределами оз. Байкал, и голарктического Gammarus lacustris Sars, 1863 на присутствие ГП.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В качестве объектов исследования выбраны голарктический Gammarus lacustris (Sars, 1863), байкальские эндемичные литоральные Eulimnog-ammarus vittatus (Dybowski, 1874), E. cyaneus (Dy-bowski, 1974) и Gmelinoides fasciatus Stebbing, 1899, байкальский эндемичный глубоководный Om-matogammarus flavus (Dybowski, 1874). Исследованные байкальские виды (за исключением O. fla-vus) распространились за пределами оз. Байкал, поэтому некоторые исследователи относят их к субэндемикам [16]. У пос. Большие Коты (Южный Байкал) литоральных рачков отлавливали по береговой линии гидробиологическим сачком.
Глубоководных рачков доставали с глубины 100— 150 м с помощью специально оборудованных ловушек. Голарктических рачков отлавливали в озере (далее — малое озеро), расположенном в 2—3 км от берега оз. Байкал у пос. Большие Коты. Рачков перед экспериментами выдерживали раздельно по видам в аэрируемых аквариумах в течение 2 сут без добавки корма при температуре 6—8°С. Это помогало избежать возможного влияния на дальнейшие поведенческие реакции амфипод таких факторов, как уровень питания, кислород и температура. Размер собранных образцов Оашшатз Ьст-1т 15 ± 3 мм, Eulimnogammarus суапвш — 11 ± 2 мм, Е. уШаШ — 17 ± 2 мм, Gmelinoidesfasciatus — 9 ± 2 мм и Ommatogammarus flavus — 17 ± 3 мм. Данные размеры соответствуют размерам взрослых особей. Видовую идентификацию проводили по ключам В.В. Тахтеева [13] и А.Я. Базикаловой [1]. В экспериментах использовали только активно двигающихся рачков.
В качестве ГВ брали гуминсодержащий препарат — гумат натрия из бурого угля "Гумат-80", произведенный ООО "Гумат" (Иркутск, Россия). Органическое вещество ГП на 70% представлено гумусовыми кислотами. Содержание углерода 55%, кислорода ~40%, что соответствует средним показателям для класса ГВ. Содержание водорода (~4%) и азота (~2%) достаточно низкое по сравнению со средними показателями для класса ГВ. Используемый ГП содержит высокое количество кислых функциональных групп (карбоксильных и фенольных) — 2.7 мг-экв./г. Определено также содержание подвижных ГВ: углерода гуминовых кислот и углерода кислого фильтрата. Углерод гуминовых кислот находится на уровне 25%, углерод кислоторастворимой фракции — 9%. Вещества кислоторастворимой фракции представлены собственно фульвокислотами и неспецифическими органическими соединениями (низкомолекулярными органическими кислотами, аминокислотами, углеводами). Более подробно состав использованного ГП описан в работе [40].
Влияние ГП на амфипод оценивали по поведенческим реакциям, которые эффективны для индикации токсичности водной среды или неблагоприятных для водных организмов условий [2, 18, 26]. Реакции предпочтения и избегания амфиподами ГП определяли в проточных установках парного выбора, аналогичных описанным в работах [11, 20]. Такая установка состояла из двух параллельных камер, отделенных друг от друга перегородкой. При этом в зоне оттока воды разделение камер отсутствовало, что позволяло амфиподам выбирать предпочитаемый поток. Уравнивания скоростей потока достигали, пропуская предварительно подкрашенную витальными красителями воду. Для устранения влияния света эксперименты проводили в темноте при температуре 6—8°С, которую измеряли и поддержива-
%
80
40
%
80
40
Г1
50
100 □ 1
250
и 2
500 мг/л
Рис. 1. Распределение Gammatus lacustris (%) между потоками c гуминсодержащим препаратом (1) различных концентраций (мг/л), приготовленным на воде из малого озера (а) и оз. Байкал (б) и с чистой водой (2).
ли на постоянном уровне в течение всего эксперимента.
В установку (в зону смешения потоков) для каждого эксперимента помещали по 20 экз. амфипод одного вида. Для достижения равномерного распределения амфипод в обе камеры подавали воду одинакового состава. Затем в камеры подавали воду с разными характеристиками. В течение 4 ч с интервалом в 15 мин подсчитывали количество рачков в каждой камере. Через 2 ч потоки взаимозаменяли, что устраняло возможные различия в камерах. Полученные данные отражают среднее распределение амфипод за время всего эксперимента.
Поведенческие реакции амфипод определяли при концентрациях ГП 50, 100, 250, 500 мг/л. Для достижения одинакового уровня ГВ предварительно измеряли оптическую плотность растворов. Готовили растворы внесением сухих навесок препарата в байкальскую воду. Кроме того, для более подробного изучения поведенческих реакций Gammarus lacustris использовали растворы ГП, приготовленные на воде из малого
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.