ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 4, с. 474-484
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 582.283:581.524
РЕАКЦИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ КСИЛОТРОФНЫХ ГРИБОВ НА АЭРОТЕХНОГЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ: МУЛЬТИМОДЕЛЬНЫЙ ВЫВОД
© 2013 г. И. В. Ставишенко, И. А. Кшнясев
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: stavishenko@bk.ru Поступила в редакцию 01.12.2011 г.
Исследованы сообщества ксилотрофных базидиальных грибов южно-таежной подзоны Среднего Урала, испытывающие влияние точечных источников промышленных аэрополлютантов. Количественно оценены зависимости основных ценотических параметров ксиломикокомплексов от расстояния до источника техногенного загрязнения и особенностей древесных субстратов. Отмечено, что при приближении к источнику аэрополлютантов существенно снижаются видовое богатство, генеративная и конкурентная активность базидиальных грибов, умеренно растет фаутность древостоя. Показана более высокая активность фитопатогенного компонента на загрязненных участках по сравнению с фоновыми. Анализ данных проведен с помощью унифицированного аппарата теории обобщенных линейных моделей. Для отбора оптимальных моделей использован состоятельный критерий Акаике.
DOI: 10.7868/S0002332913040152
Ксилотрофные базидиальные грибы являются неотъемлемым компонентом, влияющим на устойчивость и продуктивность лесных экосистем (Tyler, 1984; Бондарцева, 2000). Высокая чувствительность названной группы организмов к изменению климатических и антропогенных факторов позволяет использовать их как тест-систему для решения задач биоиндикации состояния лесных фитоценозов. Рядом авторов отмечено, что в лесных экосистемах под воздействием промышленных загрязнений уменьшается численность грибов, сокращается их видовое разнообразие, возрастает численность патогенных видов (Grywacz, Wazny, 1973; Гордиенко, Горленко, 1987; Бондарцева, Свищ, 1991; Кругов, 1992; Арефьев, 1997; Брындина, 2000; Мухин и др., 2000). Однако пространственная и функциональная организация микобиоты к настоящему времени изучена недостаточно (Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993; Арефьев, 2002), а количественные и качественные показатели, характеризующие тренды антропогенного преобразования сообществ ксилотрофных грибов на региональном уровне, остаются неопределенными (Брындина, 2000; Ставишенко и др., 2002; Ставишенко, 2005, 2008, 2010). В целях изучения реакции южно-таежных сообществ ксилотрофных грибов на воздействие аэрополлютантов проведена комплексная оценка относительного влияния антропогенных и природных факторов на изменение их ведущих ценопараметров, отобраны наиболее
чувствительные, наименее трудоемкие и доступные для "измерения" с минимальной неопределенностью характеристики.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проведены в Свердловской обл. в окрестностях г. Ревды (Среднеуральский медеплавильный завод (СУМЗ), 56°48'20.01'' с.ш., 59°57'38.23'' в.д.), в Кировграде (Кировградский медеплавильный завод (КМЗ), 57°25'34.07'' с.ш., 60°04'32.44'' в.д.), в г. Полевском (Полевской криолитовый завод (ПКЗ), 56°26'25.09'' с.ш., 60°11'24.28" в.д.). Низкогорные участки леса (57°22'40.95'' с.ш., 59°46'34.50'' в.д.) на территории Висимского государственного природного биосферного заповедника (ВГПБЗ) рассмотрены в качестве регионального фона. Исследуемые южно-таежные участки леса предгорных районов западного и восточного макросклонов Среднего Урала в районах СУМЗ и ВГБЗ представлены спелыми елово-пихтовыми крупнотравными, мелкотравными, хвощево-зеленомошными и злако-во-зеленомошными древостоями с примесью березы, в районах КМЗ и ПКЗ — средневозрастными, приспевающими и спелыми сосновыми ягодниково-зеленомошными, разнотравными и злаково-разнотравными древостоями с примесью березы. Промышленные выбросы СУМЗ и КМЗ в основном состоят из сернистого ангидрида и полиметаллической пыли (в том числе Си, РЬ, Сё и
др.), выбросы ПКЗ — из кислых газов и фтористых соединений. Подробное описание состава аэрополлютантов приведено в работах Воробей-чика с соавт. (1994, 2006) и Трубиной (1996).
Ксилотрофные базидиальные грибы — экологическая и трофическая группа видов, для которых древесный субстрат является основой для развития и расселения (Бурова, 1986). Изучались преимущественно афиллофоровые грибы — виды с непластинчатым гименофором (Donk, 1964). Субстратом были отмершая древесина — отпад (ветви, валеж, сухостой, пни, корни и т.д.) — с развившимися базидиомами и без них и живые деревья, пораженные фитопатогенными грибами. Структура ценокомплексов ксилотрофных грибов, традиционно рассматриваемых в качестве консортов древесных растений, описана на уровне мероценоза — консорции лесообразующего вида (Abies sibirica Ledeb., Betula pendula Roth, Picea obovata Ledeb., Pinussylvestris L.).
Данные получены в августе—сентябре 2002 г. и 2003 г. методом временных пробных площадей (ПП) на участках леса, включающих в себя 150— 200 деревьев доминирующей породы (ОСТ 56-6983. Площади пробные ... , 1983) и расположенных в транссекте западного направления на расстоянии до 7 км от источников загрязнения (Стави-шенко, 2010) (табл. 1, 2).
Исследованы основные ценотические параметры ксиломикокомплексов (табл. 1, 2). Видовое богатство — число видов грибов на исследуемом участке леса — определено после изучения не менее 100 единиц отпада лесообразующих видов методом случайной выборки. Число видов связано с доступными ресурсами, возрастом сообщества, пространственной неоднородностью абиотической среды и наличием экстремальных абиотических факторов (Бигон и др., 1989). Генеративная активность — число учетных единиц базидиомицетов на исследуемых участках леса. Из-за невозможности визуального, без дополнительных лабораторных исследований, определения отдельной "особи" базидиомицета за учетную единицу каждого вида принималась дискретная единица древесного субстрата, заселенная тем или иным видом (Мухин, 1993). Численность грибов на исследуемых участках леса определялась как отношение числа учетных единиц грибов к числу учтенных единиц субстрата. Численность базидиом, как и биомасса плодовых тел, пропорциональна биомассе мицелия, определяющего интенсивность ксилолиза древесины (Бурова, 1986). Поскольку в неблагоприятных условиях базидиомы не формируются, хотя в древесине может развиваться вегетативный мицелий (Бондарцев, 1953), "незаселенным" считали субстрат без плодовых тел.
Интенсивность деструкции отпада оценена по предложенной П.В. Гордиенко пятибалльной шкале (I—V) (Бурова, 1986). Для анализа исходную шкалу дихотимизировали: {I—III} и {IV—V} — субстрат со слабой или с сильной степенью разложения, поскольку предварительный анализ показал критическое нарушение предположения о параметре дисперсии (ф = X2/rdf = 21.5).
Конкурентная активность — представленность учетных единиц грибов в многовидовых/однови-довых микоценоячейках. Под микоценоячейкой понимается совокупность базидиом одного или нескольких видов, развивающихся на отдельном древесном субстрате. Данная характеристика отражает условия среды обитания. Так, в оптимальных для роста и развития ксилотрофных грибов условиях возрастает конкуренция за субстрат и число многовидовых микоценоячеек увеличивается (Мухин, 1993).
Фитопатогенная активность — представленность фитопатогенного компонента в составе ми-кобиоты. Патогенные виды грибов (факультативных сапротрофов и факультативных паразитов) выявляли при визуальном осмотре растущих деревьев. Наличие факультативных сапротрофов также отмечали и на отпаде. В зоне промышленных выбросов, непосредственно влияющих на живые древесные растения и ослабляющих их устойчивость к поражению вредителями, активизируются размножение и расселение многих патогенных организмов (Гордиенко, Горленко, 1987).
Фаутность древостоя (наличие скрытых стволовых и комлевых гнилей растущих деревьев) — эколого-иммунологический показатель, отражающий устойчивость растений к поражению фито-патогенными грибами. Этот показатель использован как дополнительный признак, поскольку на заселенных фитопатогенными грибами деревьях базидиомы могут длительное время не развиваться (Жуков, 1978; Parfitt et al, 2010). Скрытые гнили на участке леса в пробной площади определяли по кернам, взятым буравом Прессле-ра, из стволов 10 деревьев каждого лесообразующего вида на высоте 1.3 м и у шейки корня методом случайной выборки.
Анализ данных выполнен в рамках парадигмы мультимодельного вывода (Hilborn, Mangel, 1997; Burnham, Anderson, 2002; Кшнясев, 2009) — современной альтернативы концепции проверки нулевой гипотезы (Hurlbert, Lombardi, 2009; Кшнясев, 2010). Использован унифицированный аппарат теории GLM — обобщенных линейных моделей (McCullagh, Neider, 1989): для счетных данных — регрессия Пуассона (число исследованных субстратов — offset), а для бинарных переменных — логит регрессия (табл. 1, 2). Для участков вблизи источников загрязнения (табл. 1) оцени-
Таблица 1. Ценотические параметры ксиломикокомплексов, объем данных и отбор оптимальных (штСАГС) моделей их описания. Участки вблизи (<7 км) источников загрязнения
Предикторы
-2LL* K CAIC А
Видовое богатство: 1о§(число видов,) = 1о§(?,)** + Ь0 + £ЬX + б; регрессия Пуассона, «1 = 1052 "заселенных" субстратов (рис. 1)
^(км), субстрат 150.48 5 172.14 0 0.924
Субстрат: ^(км)55М 144.04 8 178.70 6.56 0.035
^(км), субстрат + источник 144.32 8 178.98 6.84 0.030
^(км), береза 168.03 3 181.03 8.89 0.011
H0 245.36 1 249.65 77.51 «0
Генеративная активность:
у- ^ 1 = 1, у- = 0; log(ji/jö) = bo + "Lb-Xi + e; логит-регрессия, n = 1876 (рис. 2)
^(км), береза 2157.97 3 2183.6 0 0.996
^(км), субстрат + источник 2127.22 8 2195.5 11.9 0.003
Субстрат + источник: ^(км)55М 2078.56 14 2198.1 14.5 0.001
^(км), субстрат 2156.24 5 2198.9 15.3 5E-04
H0 2572.91 1 2581.4 397.9 «0
Генеративная активность: y- > 0, y- = 1, 2, ... ; log(y-) = log(ii) + bo + LbXi + e; регрессия Пуассона, m = 27, ni = 1Ö52 (рис. 3)
^(км), субстрат 177.54 5 199.02 0.00 0.689
^(км), субстрат + источник 166.84 8 201.21 2.19 0.231
Субстрат 187.53 4 204.71 5.69 0.040
1Б(км) 196.88 2 205.47 6.45 0.027
Субстрат: 1§(км)88М 17
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.