СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 200S, том 22, № 3, с. 179-193
СЛУХОВАЯ И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ
УДК 612-S5
РЕАКЦИЯ НЕЙРОНОВ СЛУХОВОГО ПУТИ ЛЯГУШКИ НА тоны, МОДУЛИРОВАННЫЕ ПО АМПЛИТУДЕ ДВУМЯ НИЗКОЧАСТОТНЫМИ СИНУСОИДАМИ
© 2008 г. Н. Г. Бибиков
ФГУП Акустический институт имени H.H. Андреева 117036 Москва, ул. Шверника, 4
E-mail: bibikov@akin.ru Поступила в редакцию 12.11.2007 г.
Экстраклеточно зарегистрирована импульсная активность нейронов слухового центра среднего мозга травяной лягушки (Rana t. temporaria) при действии длительных тональных сигналов, модулированных по амплитуде одной или двумя синусоидами. В большинстве клеток долговременная адаптация плотности адаптации существенно уменьшается, если к сравнительно высокочастотной (в диапазоне десятков герц) модулирующей функции добавить низкочастотную (в диапазоне единиц герц) модуляцию. Как следствие, в адаптированном режиме (после 20-30 с действия звука) ответ многих клеток сохраняется только при наличии низкочастотной составляющей. Этот ответ синхронизован как с низкочастотной, так и с высокочастотной модуляцией. Эффект напоминает явление стохастического резонанса. Указывается на его возможную роль при восприятии брачного хора.
Клюневые слова: слуховая система, амплитудная модуляция, сложные сигналы, синхронность, нелинейные эффекты, амфибии.
ВВЕДЕНИЕ
Большинство звуковых сигналов, жизненно важных для восприятия людьми и животными, сложным образом модулированы по амплитуде. Примером может служить человеческая речь, в которой модуляции, определяемые основным тоном, суммируются с изменениями амплитуды, определяемыми фонемной и слоговой структурой сигнала. Другой, вполне показательный случай, - это брачный хор травяной лягушки, в котором модуляции амплитуды каждого отдельного сигнала сочетаются с более медленными амплитудными изменениями, определяемыми длительностями сигналов отдельных особей.
Между тем при исследовании нейрональной активности клеток слухового пути, как правило, используются сигналы, модулированные либо одной синусоидой, либо (гораздо реже) сравнительно широкополосным шумом.
В работах (Smith, Brachman, 1980; Javel, 1980; Joris, Yin, 1992) было показано, что в волокнах слухового нерва небольшая по глубине (<50%) амплитудная модуляция сигналов воспроизводится только в сравнительно узком динамическом диапазоне, примерно соответствующем крутому нарастанию зависимости плотности импульсации от уровня сигнала. Однако даже в этом диапазоне глубина модуляции фазовых гистограмм, характеризующих степень воспроизведения формы
огибающей в импульсной активности нейрона, весьма редко превышает глубину модуляции предъявляемого акустического сигнала.
На уровне слуховых нейронов второго порядка осуществляется довольно существенное преобразование информации об изменениях амплитуды сигнала. Динамический диапазон воспроизведения модуляции возрастает и в некоторых клетках наблюдается довольно существенное (до 10 дБ) усиление модуляции сигнала (Городецкая, Бибиков, 1985; Frisina et al., 1990a,b; Wang, Sachs, 1992; Zhao, Liang, 1995; Бибиков, 2002). Важно заметить, что в кохлеарном ядре уже наблюдается хорошее воспроизведение динамических изменений амплитуды и в том диапазоне уровней, где ответ на стационарные тональные отрезки слабо зависит или не зависит вовсе от интенсивности стимула (Frisina et al., 1990b). При этом сопоставление данных, полученных при действии сравнительно коротких тональных отрезков (Frisina et al., 1990a) и длительных тонов (Moller, 1972; 1974; Бибиков, 2008), демонстрирует, что в адаптированном режиме синхронность ответов выше, чем в начальной стадии реакции. При исследовании слуховых нейронов второго порядка у амфибий эффект постепенного улучшения синхронизации реакции наблюдался непосредственно как на начальном этапе адаптации (Бибиков, 2002), так и в процессе долговременной адаптации (Бибиков, 2005; 2008).
Дальнейшее развитие механизмов кодирования амплитудных изменений осуществляется на уровне слухового центра среднего мозга (Varta-nian, 1971; Вартанян, Гершуни, 1972; Бибиков, Городецкая, 1980; Rees, Moller, 1983; 1987; Rees, Palmer, 1989; Langner, 1992; Bibikov, Nizamov, 1996; Krishna, Semple, 2000). У нейронов этой структуры обычно снижается наивысшая воспроизводимая частота модуляции, однако, в низкочастотном диапазоне существенно возрастает коэффициент усиления. При этом еще более выраженным оказывается эффект повышения синхронности в процессе долговременной и кратковременной адаптации. У некоторых нейронов среднего мозга в адаптированном режиме импульсная активность модулирована на 100% даже при действии сигналов, модулированных всего на 5-10% (Rees, Moller, 1983; Bibikov, Nizamov, 1996; Бибиков, Грубник, 1996). Это соответствует 20-26 дБ усиления глубины модуляции.
В то же время, как нами было показано ранее (Бибиков, Грубник, 1996; Бибиков и др., 2000; Бибиков, 2005), у амфибий в большинстве нейронов слухового пути при малых глубинах амплитудной модуляции резко усиливается процесс долговременной адаптации, трактуемой как уменьшения плотности импульсации во времени. Этот эффект особенно сильно выражен у нейронов среднего мозга, где только очень небольшое число клеток продолжает эффективно реагировать на 10%-ный модулированный тон после 10-20 с его звучания. У остальных нейронов полукружного торуса в установившемся режиме ответ на такие сигналы практически отсутствует.
Исходя из некоторых литературных данных и из наших более ранних работ, в том числе с использованием шумовой модуляции сигнала (Бибиков, 1990; Bibikov, 2002), можно было предположить, что усложнение формы модулирующей функции должно приводить к уменьшению адаптации. В данной работе мы использовали добавление к стандартной модулирующей функции (обычно синусоиды частотой 20 или 40 Гц) сигнал с существенно более низкой частотой модуляции (2-5 Гц). При этом глубина модуляции низкочастотной составляющей обычно была существенно больше, чем глубина модуляции в диапазоне десятков герц.
Кратко основной результат работы был представлен ранее (Bibikov, 1997).
МЕТОДИКА
Работы выполнялись на самцах травяной (Rana t. temporaria) лягушки. Методика подготовки к эксперименту и экстраклеточной регистрации импульсной активности подробно описана в предыдущих работах (Бибиков, 1990; 2002; 2005).
Операцию, обеспечивающую доступ к дорсальной поверхности продолговатого и среднего мозга, проводили под эфирным и (или) Холодовым (Kaplan, 1969) наркозом, действие которого обычно заканчивалось к началу регистрации. Непосредственно во время эксперимента животных обездвиживали подкожной инъекцией диплацина или аллоферина и помещали в звукоизолированную камеру. Мы соблюдали принятые критерии обращения с лабораторными животными, в частности, определенные комиссией Иллинойского Государственного университета (г. Урбана-Шам-пайн, США).
Система акустической стимуляции была замкнутой и монауральной. Звуковой сигнал от динамического телефона через пластиковый звуко-провод поступал на барабанную перепонку, кон-тралатеральную полушарию среднего мозга, от которого осуществляли отведение. В нескольких опытах по регистрации активности нейронов дорсального ядра продолговатого мозга (гомолога кохлеарного ядра млекопитающих) стимуляция была ипсилатеральной. Уровень сигнала калибровали перед каждым экспериментом и контролировали в ходе эксперимента конденсаторным микрофоном с насадкой, предварительно отка-либрованным в звукомерной камере.
Несущая частота задавалась генератором Г3-110, модулирующие синусоиды формировали двумя генераторами сигналов специальной формы Г6-28. Не осуществлялось согласования фаз двух модулирующих синусоид. Во всех случаях значение несущей частоты соответствовало характеристической (оптимальной) частоте нейрона. Заметим, что диапазон характеристических частот нейронов, исследованных в этой серии, составлял 0.15-2.0 кГц, причем значения используемых модулирующих частот не превышали одной четверти от частоты несущей.
Импульсная активность одиночных нейронов регистрировалась стеклянными электродами, заполненными 2.0 М раствором NaCl, усиливалась (микроэлектродный усилитель MZ-4 фирмы Ni-hon Kohden) и преобразовывалась в последовательность стандартных импульсов. Электрод перемещали в дорсовентральном направлении через оптическую покрышку (при регистрации от полукружного торуса) или через сосудистую полоску (при регистрации от продолговатого мозга) при помощи микроманипулятора с шаговым двигателем при минимальной величине шага 4 мкМ. После обнаружения одиночного нейрона прежде всего определяли его характеристическую частоту, порог на этой частоте, латентный период ответа при интенсивности тона 20-30 дБ над порогом и тип реакции на тональный отрезок. После этого переходили к исследованию реакции на длительные тоны в отсутствие модуляции, а так-
же при модуляции амплитуды одной или двумя синусоидами.
Несущая частота сигналов во всех случаях соответствовала характеристической частоте исследуемой клетки. Интенсивность сигнала почти всегда составляла 20-30 дБ над порогом реакции клетки на тональные отрезки характеристической частоты. В тексте работы и на рисунках интенсивность сигнала для наглядности указана также в децибелах УЗД (превышение сигнала над средним значением слуховых порогов человека на частоте 1.0 кГц, составляющем 0.00002 Па).
Основным методом обработки регистрируемой импульсной активности являлся метод построения фазовых гистограмм (Goldberg, Braun, 1969). В такой гистограмме каждый возникший спайк нейрона запоминается в канале гистограммы, соответствующем той фазе модулирующей синусоиды, на которой он возник. Таким образом, вся импульсация вписывается в один период модулирующей синусоиды. Во всех экспериментах ширина одного канала фазовой гистограммы составляла 0.5 мс, и таким образом, общее число каналов определялось периодом модулирующей синусоиды. Обычно использовалась программа, позволяющая в режиме on-line одновременно получать фазовые гистограммы для двух используемых периодов модуляции. Все получаемые фазовые гистограммы нормировались делением числа импульсов, на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.