Breucker H. Macrophages, a normal component in seasonally involuting testes of swan, Cygnus olor // Cell Tissue Res. 1978. Vol. 193. P. 463-471. Buckland-Nicks J, Chia F.S. Fine structure of Sertoli cells in three marine snails with a discussion on the functional morphology of Sertoli cells in general // Cell Tissue Res. 1986. Vol. 245. P. 305-313. Byrne M. Echinodermata // Encyclopedia of reproduction. New
York: Academic Press. 1999. P. 940-954. Garrido C.L., Barber B.J. Effects of temperature and food ration on gonad growth and oogenesis of green sea urchin, Stron-gylocentrotus droebachiensis // Mar. Biol. 2001. Vol. 138. P. 447-456.
J0rgensen C, Lützen J. Ultrastructure of the non-germinal cells in the testes of ascidians (Urochordata) and their role in the phagocytosis of sperm // Zoomorphology. 1997. Vol. 117. P. 103-113.
Lane J.M., Lawerence J.M. Gonadal growth and gametogenesis in the sand dollar Mellita quinqiesperforata (Leske. 1778) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1979. Vol. 38. P. 271-285.
Masuda R., Dan J.C. Studies on the annual reproductive cycle of the sea urchin and the acid phosphatase activity of relict ova // Biol. Bull. 1977. Vol. 153. P. 577-579.
Reunov A A, Kalachev A. V, Yurchenko O. V., Au D. W.T. Selective resorption in nutritive phagocytes of the sea urchin Anthoci-daris crassispina // Zygote. 2004a. Vol. 12. P. 71-73.
Reunov A A, Yurchenko O.V., Kalachev A.V., Au D.W.T. An ultrastructural study of phagocytosis and shrinkage in nutritive phagocytes of the sea urchin Anthocidaris crassispina // Cell Tissue Res. 2004b. Vol. 318. P. 419-428.
Walker C. W. Nutrition of gametes // Echinoderm nurition. Rotterdam: Balkema. 1982. P. 449-468.
Walker C.W., McGinn N.W., Harrington L.M., Lesser M.P. New perspectives on sea urchin gametogenesis and their relevance to aquaculture // J. Shellfish Res. 1998. Vol. 17, no. 5. P. 1507-1514.
Walker C.W., Unuma T, McGinn N.W. et al. Reproduction of sea urchins // Edible sea urchins: biology and ecology. Elsevier Science. 2001. P. 5-26.
БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 5, с. 370-375
УДК 594.1:574.52 ЭКОЛОГИЯ
РЕАКЦИЯ VENERUPISPHILIPPINARUM(MOLLUSCA: BIVALVIA) НА ХИЩНИКОВ И ИЗМЕНЕНИЕ ГИДРОДИНАМИКИ
© 2005 г. Н. И. Селин
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 14.12.2004 г.
В экспериментальных условиях исследовали скорость закапывания в песок двустворчатого моллюска Venerupis philippinarum. Установлено, что повышение мощности протока воды в среднем до 1000 мл/мин стимулирует его закапывание, а более высокие значения угнетают; пороговое значение у молоди и взрослых особей несколько различается. Показано, что присутствие в экспериментальной среде морской звезды Asterias amurensis снижает скорость закапывания V. philippinarum на 10-20% в зависимости от размера хищника и потенциальной жертвы, но при этом увеличивается глубина погружения моллюска в осадок. Предполагается, что у V. philippinarum и других видов двустворчатых моллюсков, составляющих с ним единую жизненную форму и характеризующихся умеренными способностями закапываться в грунт, адаптивная стратегия избегания опасности (высокая волновая активность, приближение хищника) связана с закапыванием на несвойственную для обычной ситуации глубину и с пережиданием. Этим в значительной степени обусловлена способность ряда видов заселять мелководные участки с низкой гидродинамикой в условиях обилия многочисленных хищников.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски морских мелководий, Venerupis philippinarum, гидродинамика, хищничество, скорость закапывания, пространственное распределение.
A response of Venerupis philippinarum (Mollusca: Bivalvia) to predators and hydrodynamics change.
N. I. Selin (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
Burrowing rate of the bivalve mollusk Venerupis philippinarum was studied experimentally. Increasing rate of flow up to 1000 ml/min stimulated burrowing, while higher values inhibited it; the threshold value somewhat differed between young and adult specimens. The presence of the sea star Asterias amurensis in the experimental environment reduced burrowing rate of V. philippinarum by 10-20%, depending on the size of predator and potential prey, but the depth of burrowing increased. Apparently, in V. philippinarum and other bivalves with moderate burrowing ability that represent a single biomorph, adaptive strategy of avoidance of danger (high wave activity, approach of predator) consists of burrowing to uncommon depth and waiting. This largely explains why some species occupy shallow areas with low hydrodynamics and abundant predators. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 5, pp. 370-375).
Key words: bivalve mollusks, shallow waters, Venerupis philippinarum, hydrodynamics, predation, burrowing rate, spatial distribution.
Неравномерное пространственное распределение мор- сков (Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Голиков ских донных организмов, в частности двустворчатых моллю- и др., 1985), отражает многообразие форм их взаимодействий
с окружающей средой. В основе данных взаимодействий лежит комплекс морфологических, физиологических, этологи-ческих и иных адаптаций моллюсков к контрастным условиям обитания в море. Исследование этих адаптаций представляет интерес для познания аутэкологии отдельных видов, для выяснения общих закономерностей функционирования донных сообществ и для решения задач практического использования природных запасов промысловых объектов.
При всем обилии исследований, посвященных анализу воздействия на закапывание двустворчатых моллюсков мелководий таких важных факторов, как гидродинамика и хищничество (Бгеиш, 1970; ЫазЫшоШ Й а1., 1986; Наёёоп й а1., 1987; Яое^ег ^ а1., 1995; Бакига, БеШ, 1998; Бакигш е1 а1., 1998), имеющиеся данные часто противоречивы и требуют детализации. Настоящее сообщение представляет собой результат экспериментального изучения адаптивных реакций на изменение гидродинамики и присутствие хищника у закапывающегося двустворчатого моллюска Уепегиргя ркШр-ртагит. Этот вид в числе других видов двустворок в массовом количестве встречается на прибрежных мелководьях акваторий азиатско-тихоокеанского бассейна (Скарлато, 1981) и, в известной мере, может представлять их общие черты поведения.
Материал и методика. Работу выполняли в аквариаль-ных условиях Морской биологической станции "Восток" Института биологии моря ДВО РАН (зал. Восток Японского моря), используя недавно собранных из естественного поселения особей Уепегиргя ркШрртагит с длиной раковины 7-30 мм. При исследовании влияния гидродинамики на скорость закапывания венеруписа в экспериментальном аквариуме размером 50 х 30 х 30 см со слоем песка (размер частиц от 0.1 до 1.0 мм) толщиной 20 см (рис. 1А) создавали различный по мощности режим непрерывного однонаправленного протока воды, имитируя спектр гидродинамических ситуаций, характерных для мест обитания моллюсков морских прибрежных мелководий. Мощность протока воды температурой 19.5 ± 0.5°С в разных опытах изменяли от минимальной, характерной для кутовой части защищенных от прибоя бухт и заливов, до необходимой для перемещения водных масс в штормовые периоды у открытых морских побережий (от 0.1
до 6000 мл/мин). Моллюсков, условно разделенных на две размерные группы (мельче и крупнее 20 мм), поочередно (по 30 экз. в каждом опыте) помещали на поверхность песка передней частью тела навстречу потоку воды на расстоянии 5 см от вводного отверстия. По времени от начала заглубления моллюска в песок до полного его исчезновения оценивали индивидуальную скорость закапывания, используя формулу: V = L/Т, где L - длина раковины моллюска, мм; Т - время закапывания, мин. Затем рассчитывали среднее значение (и стандартную ошибку) скорости закапывания моллюсков разных размерных групп и всей выборки в целом.
При изучении влияния хищника на интенсивность закапывания венеруписа использовали морскую звезду Asterias amurensis, так как в природе неоднократно отмечали случаи ее питания этим моллюском. Исследуемые особи A. amurensis имели радиус луча около 12, 14 и 16 см и прижизненную массу тела соответственно 120 ± 5.0, 280 ± 14.8 и 320 ± 16.5 г. Конструктивной особенностью экспериментальной установки было отсутствие возможности передачи какого-либо сигнала от хищника к жертве механическим путем (рис. 1Б). Скорость закапывания венеруписа оценивали в отсутствии в аквариуме морской звезды (контроль) и при помещении в экспериментальную установку морской звезды того или иного размера, а также в ситуации, когда моллюсков тестировали в среде в течение 0.5 ч после удаления из эксперимента хищника и полной смены воды. Как и в предыдущих экспериментах, использовали моллюсков размером от 7 до 30 мм, которых случайным образом по 10 экз. (в трех повторностях) помещали на поверхность песка; интенсивность протока воды составляла 100-500 мл/мин, температура оставалась прежней.
Глубину закапывания V. philippinarum (расстояние от поверхности грунта до задней части раковины) в присутствии хищника для моллюсков размером от 10 до 50 мм оценивали при температуре 16 ± 1°С; другие условия опыта оставались прежними. С этой целью через 1 сут после начала эксперимента определяли глубину закапывания венеруписа в контроле и в среде с наиболее крупными (из тестируемых) морскими звездами путем быстрого послойного удаления грунта. Сходным образом оценивали глубину закапывания венеруписа в условиях максимального (из использованных величин) про-
Рис. 1. Схема экспериментальной установки для исследования скорости закапывания в песок Venerupis philippinarum в зависимости от гидродинамики (А) и присутствия морской звезды Asterias amurensis (Б). Стрелки - направление тока воды.
тока воды. Для аппроксимации зависимости глубины закапывания моллюсков от размера их тела при разных условиях содержания использовали уравнение линейной регрессии вида: H = a + bL, где H - глубина закапывания, мм; L - длина раковины моллюска, мм; a и b - коэффициен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.